陈晓江 ，杨 劼，杜桂森， 刘 波

1.内蒙古大学生命科学院，内蒙古 呼和浩特 010021 2.首都师范大学，北京 100048 3.北京市水文总站，北京 100089

官厅水库浮游植物功能群季节演替及其驱动因子

陈晓江1，杨 劼1，杜桂森2， 刘 波3

1.内蒙古大学生命科学院，内蒙古 呼和浩特 010021 2.首都师范大学，北京 100048 3.北京市水文总站，北京 100089

官厅水库是北京市重要的水源地，其生态环境问题一直深受社会关注。以浮游植物功能群调查为基础，于2010年春夏秋三季对官厅水库进行生态调查，根据水库水环境特征，在永1000、妫1018+1、河口3个不同生境区域设置采样点，进行浮游植物水样采集。共鉴定出浮游植物112种(包括变种)，分属于6门52属。浮游植物种类组成：绿藻门23属49种，占种类总数的43.75%；硅藻门12属34种，占30.36%；蓝藻门10属19种，占16.96%；裸藻门4属7种，占6.25%；甲藻门2属2种，占1.79%；隐藻门1属1种，占0.89%。浮游植物丰度秋季(8 889.97×104个/L)>夏季(7 157.39×104个/L)>春季(868.97×104个/L)，三季均值为5 638.78×104个/L。3个季节里浮游植物划分为18个功能群，代表性功能群的季节演替为春季(F/MP/H1/C/D/G/W1)→夏季(Tc/M/Wo/C/N/X3/LM)→秋季(Tc/H1/C/D/W1/P)。利用典范对应分析方法，对同步取得的p、TN、TP、WT等环境因子与浮游植物功能群分之间的相关性进行分析。结果显示，WT、p、TP、NH4-N是官厅水库浮游植物功能群演替的主要驱动因子。

浮游植物功能群；生态保护；演替；官厅水库

水库是人类对水资源重新分配的重要工程，是人工湖泊，是区域经济社会发展的基础[1]。但是长江大河上到处建立的水库大坝，加剧了生境的破碎化程度[2]，带来一系列的生态问题，深入研究水库生态有利于解决发展与环境保护的矛盾。官厅水库距北京市约80 km，汇集了永定河和妫水河两条河流的水流，是北京市发展的重要水资源，流域面积约4.3×104km2，从20世纪70年代后，工业废水和生活污水涌入库区，官厅水库水质日益恶化[3-4]。

浮游植物一般主要是指浮游藻类，藻类是水生态系统的初级生产者，多数为单细胞生物，对环境因子的变化影响较敏感[5-6]。许多文献资料从藻类群落构成、藻类密度变化以及一些指示种特征，来揭示水环境的变化[7-9]。根据浮游植物对环境的适应性特征，20世纪80年代，MORRIS I[10],REYNOLDS C S等[11]等提出了浮游植物功能分组的概念，功能类群分类法从生物的生态功能角度出发对浮游植物进行归类,属于生态分类方法(classification),有别于传统意义上的种类分类方法(taxonomy),该分类法以浮游植物的功能性特征(functional properties)(如：形态学、生理学和生态学特征)为基础，把在某一生境下具有相似的环境适应特征的藻类划分为一组[11-12]。浮游植物功能群包含两个意义：一是浮游植物的适应性特征是耐受特定环境因子的反映；二是环境限制因子是影响浮游植物群落构成的主要因素,但并不是说浮游植物一定存在于其所适宜的环境中[13]。浮游植物功能分组概念的应用，能够更客观地反映浮游植物群落与环境因子的相关性，具有积极的生态学意义[12，14-18]。

国内外关于浮游植物功能群的研究，多集中在河流湿地生态系统中,在湖泊湿地系统的研究较少，主要有高健[19]、高国敬[14]、王雅文[17]、岳强[20]等对南方湖泊水库的研究。本研究是以人工湿地水库为研究对象，应用的功能类群分类标准是REYNOLDS C S[11]和PADISAK J等[13]确定的39个功能群[21]，应用典范对应分析方法(CCA)，对官厅水库浮游植物与12个环境因子进行相关分析，研究官厅水库浮游植物功能群的演替动态和演替的驱动因子，为水库的生态保护提供数据支持。

1 材料和方法

1.1 采样点设置

按照中国科学环境出版社的《陆地生态系统水环境观测规范》的要求，在妫水河河道的妫1018+1(东经115°45′42″，北纬40°21′49″)、永定河入库口处的河口(东经115°37′56″，北纬40°18′39″)、官厅水库坝前库区的永1000(东经115°36′09″，北纬40°14′02″)设立了3个采样点采集水样及浮游植物标本。官厅水体采样点位置，详见图1。

注：采样点1:妫1018+1； 采样点2:河口； 采样点3:永1000。图1 官厅水库采样点位置

1.2 采样与监测参数设置

采用25#浮游生物网在水体表面采集定性分析水样,加入贴有标签的50 mL样品瓶中,滴入甲醛液固定，用作镜检浮游植物种类。用5 L采水器于水面下0.5 m处采集定量分析水样1 L,加入贴有标签的1.2 L样品瓶中，滴入15 mL鲁哥试剂固定,在平整的实验台上静置24 h后，除掉上清液,浓缩至30 mL加入到有标签的50 mL样品瓶中，用作浮游植物的定量鉴定。定量鉴定时，显微镜计数时充分摇匀样品水样,用移液枪从样品瓶中吸取0.1 mL水样滴入计数框内,采用视野法计数浮游植物的个体数,发现定性鉴定中没有的藻种，加记到定性统计表中。

监测参数选择水深、水温(WT)、透明度(ST)、pH、电导率(p)、溶解氧(DO)、化学需氧量(CODCr)、生化需氧量(BOD)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4-N)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a和水体感官性状等14项指标进行监测。

1.3 数据分析

应用Excel 2003软件统计藻类物种数和藻类密度，应用CANOCO4.5软件进行去趋势分析(DCA)和CCA。

1.4 浮游植物功能群划分方法

研究中采用REYNOLDS C S等[11]与PADISAK J等[13]提出的39种功能群，进行了研究区的浮游植物功能群划分。REYNOLDS C S首先是按照浮游植物的形态、生理、生态特性将浮游植物划分为 31 个不同的功能群(FG)，后来PADISAK J等在REYNOLDS C S等研究的基础上，考虑到浮游植物的栖息生境、对环境因子的敏感性、耐受性等因素，将表现为相似环境适应性的浮游植物归为一类功能群，通过修正和补充多种功能群分组方法，划分为39种功能群。这种分类方法把浮游植物的外型特征、生理特征及其生态适应性结合起来，由此更加充分揭示了浮游植物群落的动态变化和浮游植物所处水体生态环境的状况。在研究实践中，可以通过判断优势功能群所适应的生境类型，就能说明所研究的水环境状况。据此应用浮游植物功能群作为生态监测手段更具有实践性、科学性。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构特征

于2010年春夏秋三季从官厅水库采取的水样中，共鉴定出浮游植物112种，分为6门52属，其中包括单角盘星藻具孔变种(Pediastrumsimplexvar.duodenariumRabenhorst)、二角盘星藻纤细变种(Pediastrumduplexvar.gracillimum)、颗粒直链藻极狭变种(Melosiragranulatavar.angustissima)、缢缩异极藻头状变种(Gomphonema.constrictumvar.capitata)4变种。其中，绿藻门23属49种，占种类总数的43.75%；硅藻门12属34种，占30.36%；蓝藻门10属19种，占16.96%；裸藻门4属7种，占6.25%；甲藻门2属2种，占1.79%；隐藻门1属1种，占0.89%。优势种春季是蓝藻门的铜绿微囊藻、水华微囊藻，绿藻门的椭圆卵囊藻、包氏卵囊藻、单生卵囊藻、湖生卵囊藻、二角盘星藻、单角盘星藻具孔变种、链丝藻，硅藻门的扁圆卵形藻、尖针杆藻、梅尼小环藻；夏季是蓝藻门的铜绿微囊藻、水华微囊藻、点形平裂藻、沼泽颤藻，绿藻门的实球藻、杂球藻，硅藻门的梅尼小环藻、颗粒直链藻极狭变种，甲藻门的飞燕角甲藻；秋季是蓝藻门的细微颤藻、沼泽颤藻，绿藻门的链丝藻、单角盘星藻具孔变种，硅藻门的短小舟形藻、双头舟形藻、尖针杆藻、梅尼小环藻、双菱藻、膨胀桥弯藻、草鞋形波缘藻，裸藻门的尾裸藻。

官厅水库3个季节浮游植物结构组成差异性显著(图2)，春季鉴定出浮游植物种类为67种，群落组成以绿藻门、硅藻门、蓝藻门为优势门。其中，绿藻门14属47种，硅藻门9属10种，蓝藻门6属6种，裸藻门1属2种，甲藻门1属1种，隐藻门1属1种；夏季鉴定出浮游植物种类数为65种，其群落组成以绿藻门、蓝藻门、硅藻门、甲藻门为优势门。其中，绿藻门20属27种，蓝藻门9属16种，硅藻门12属15种，裸藻门2属4种，甲藻门2属2种，隐藻门1属1种；秋季鉴定出浮游植物种类数是77种，群落组成以绿藻门、硅藻门、蓝藻门、裸藻门为优势门。其中，绿藻门22属31种，硅藻门17属30种，蓝藻门6属9种，裸藻门2属5种，甲藻门1属1种，隐藻门1属1种。

图2 官厅水库春夏秋三季浮游植物各门种类数比较

2.2 浮游植物密度季节动态

官厅水库浮游植物总密度春季为868.97×104个/L，其中绿藻门的藻类相对丰度为59.4%，硅藻门的藻类相对丰度为22.91%，蓝藻门的藻类相对丰度为14.67%，3个门类的藻类相对丰度总量为96.98%；夏季为7 157.39×104个/L，其中蓝藻门的藻类相对丰度为66.91%，绿藻门的藻类相对丰度为21.38%，硅藻门的藻类相对丰度为9.98%，3个门类的藻类相对丰度总量为98.27%；秋季为8 889.97×104个/L，其中硅藻门的藻类相对丰度为48.13%，蓝藻门的藻类相对丰度为33.6%，绿藻门的藻类相对丰度为16.11%，3个门类的藻类相对丰度总量为97.84%，三个季节浮游植物密度均值为5 638.78×104个/L。官厅水库所设的3个采样点在春季的浮游植物总密度是河口(427.21×104个/L)<妫1018+1(1 079.37×104个/L)<永1000(1 100.33×104个/L)；夏季是永1000(2 347.37×104个/L)<河口(5 082.48×104个/L)<妫1018+1(14 042.31×104个/L)；秋季是永1000(8 488.26×104个/L)<河口(8 593.064 8×104个/L)<妫1018+1(9 588.593 1×104个/L)。

2.3 浮游植物功能群演替

浮游植物分类方法常用的林氏分类法和分子鉴定法是揭示浮游植物群落演替规律、开展水生态研究的工作基础。但是，在生态学应用上存在一定的不足之处，这样就在此基础上提出了浮游植物功能类群分类法。功能类群分类法是一种以浮游植物个体生态学为依据的生态分类法,根据文献[11],[13]，对功能分组划分规则，官厅水库浮游植物分为18个功能群：M/S2/Tc/H1/LM/G/N/J/F/X1/Wo/A/X3/C/MP/D/P/W1，其时空分布情况见表1。根据文献[11]，[13]所报道的功能群划分方法，把相对丰度大于5%的定为代表性功能群。经分析，官厅水库代表性功能群为F/C/D/N/H1/Tc/MP/M/Wo/W1/P/X3/LM/G。

表1 官厅水库浮游植物功能群在3个采样区的季节动态及相对丰度 %

注：“+”表示相对丰度小于5%、“++”表示大于5%、“+++”表示大于15%；a表示采样区妫1018+1、b表示采样区河口、c表示采样区永1000。

以浮游植物个体生态学特征为基础的浮游植物功能分组，能够更好地揭示生态环境变化与浮游植物群落演替间的相互作用关系，不仅能充分说明生物对环境的适应性，功能群组的演替也反映了生物对环境具有反作用特性。研究结果显示，官厅水库浮游植物功能群：春季为(M/Tc/LM/G/N/J/F/H1/X3/C/D/P/W1/MP)，代表性功能群为(F/MP/H1/C/D/G/W1)；夏季(M/Tc/LM/G/N/J/F/H1/X3/C/D/P/W1/S2/Wo/X1)，其代表性功能群为(Tc/M/Wo/C/N/X3/LM)；秋季(M/Tc/LM/G/N/J/F/H1/X3/C/D/P/W1/MP/A/Wo/X1)，代表性功能群为(Tc/H1/C/D/W1/P)。在官厅水库3个采样区，妫1018代表性功能群春季为H1/MP/D，夏季为Tc/M/Wo/C，秋季为Tc/H1/C；河口采样区代表性功能群季节变化春季为F/D/C/H1，夏季为N、C，秋季为D、C；永1000样区代表性功能群季节变化春季为F/MP/G，夏季为M/X3/C/LM，秋季为W1/P/D/H1/Tc。

2.4 浮游植物代表性功能群与水环境理化因子相关性研究

通过对浮游植物代表性功能群DCA，4个轴长度梯度最大值为5.507，大于4，故选择单峰模型CCA分析是合适的。CCA分析的种类与环境因子排序轴的相关性系数为1，前两轴特征值分别为0.84、0.615，物种-环境关系的累积百分率为52.7%(表2)。

表2 排序轴特征值、种类与环境因子排序轴的相关系数

在排序图中(图3)，与第一轴相关性较大的前3个环境因子是TP、ST、NH4-N，TP、NH4-N位于左侧，呈负相关，相关系数分别为-0.752 5、-0.553 6；ST位于右侧，呈正相关，相关系数为0.771 7。与第二轴相关性较大的环境因子是p、WT，p位于坐标轴下方，呈负相关，相关系数为-0.538 1；WT位于坐标轴上方，呈正相关，相关系数为0.651 5。排序图中显示3个采样区中，妫1018+1(图中代表数字为1、4、7)、河口(图中代表数字为2、5、8)两个采样区环境因子相似程度较高，这两个区域水流速度都较大，风扰动程度较高；而永1000采样区(图中代表数字为3、6、9)与前两个采样区差异性较大，永1000采样区位于水库坝前，水面开阔，风扰动程度小。其中官厅水库3个采样点的水环境因子季节动态分布，见表3。

○表示采样点；1.春季妫1018+1采样点；2.春季河口采样点；3.春季永1000采样点；4.夏季妫1018+1采样点；5.夏季河口采样点；6.夏季永1000采样点；7.秋季妫1018+1采样点；8.秋季河口采样点；9.秋季永1000采样点。

表3 官厅水库环境因子季节动态

3 讨论

3.1 浮游植物功能群季节演替动态

浮游植物功能群的演替受环境因子变化的影响，当环境因子发生变化，水体原来的生态平衡被打破，浮游植物通过群落演替来达到新的生态平衡[22]。一般条件下，浮游植物对季节变化具有敏感性[23]。就浮游植物而言，不同季节各优势种的生态位具有显著差异性，不同季节的优势物种对环境因子的适应能力差异性极显著[24]。分析官厅水库3个季节的浮游植物功能群的差异性，春季和夏季相比多MP功能群，少S2/Wo/X1功能群，差异率为23.5%，代表性功能群春季与夏季都为7个功能群，春季和夏季相同的功能群只有C，差异率为92.3%；夏季与秋季相比多S2和F功能群，少A和MP功能群，差异率为22.2%，代表性功能群夏季为7个，秋季为6个，其相同的功能群只有Tc和C，差异率为81.8%；春季与秋季相比多F功能群，少A/Wo/X1功能群，差异率为22.2%，而春季和秋季相同的代表性功能群为H1/C/D/W1，差异率为55.6%。因此代表性功能群更能说明浮游植物群落季节演替特征。

3.2 浮游植物功能群与环境因子的相关性

环境因子影响着浮游植物群落结构组成，水温、光照、营养盐、水体动力学特征、浮游动物、鱼类都会作用于浮游植物功能群演替过程，这些因素导致浮游植物功能群分布变化在不同的时间、空间尺度上得到了反映。官厅水库是中国海河水系永定河上第一座大型水库，永定河大部分流经黄土地区，且河流流域有众多工厂和农田，水库污染严重，在研究区域测的TN、TP含量最高时分别为1.71、0.07了mg/L，达到富营养化水体标准[3]。其浮游植物代表性功能群F/C/D/N/H1/Tc/MP/M/Wo/W1/P/X3/LM/G，适应的环境描述为水体营养指数高、富营养水体、浑浊水体。应用CCA分析，在前两个排序轴上表明，驱动浮游植物功能群演替相关性系数高的环境因子有WT、p、TP、NH4-N、ST。

水温是浮游植物繁殖和发育的限制因子，不同的水温条件下，浮游植物群落结构也是不同的，蓝藻、裸藻在相对较高温度的环境下生长发育旺盛，硅藻在相对较低的水温条件下占优势，绿藻在相对中等水温条件下占优势[7，25]。由于官厅水库在夏季有良好的光照和水温条件，研究区夏季代表性功能群M/Wo/C/N/X3/LM为喜较高水温条件的组别，CCA分析图中(图4)，该功能群类别与水温呈正相关；官厅水库秋季水温较低(均值14.8 ℃)且在秋季的官厅水库风扰动强烈，水库水体流速增加，有利于沉降系数较大的硅藻悬浮在水体中进行光合作用，故硅藻在秋季优势明显，研究区中的浮游植物功能群D、P成为该季节代表性功能群；春季水温(22.2 ℃)虽然低于夏季水温(25.2 ℃)，但差值不如秋季水温和夏季水温显著，春季水库周边植被处于复苏期，生长不如夏季茂盛且官厅水库气候条件春季和夏季也不同。春季降水少，风扰动强烈；夏季降水多，风扰动弱。故春季浮游植物代表性功能群为F/MP/H1/C/D/G/W1，明显不同于夏季。

官厅水库主要供水河流永定河大部分流经黄土地区，因水体中泥沙量大且流入农业区的水源将肥料中的离子带入库区，还有工业污水的排入也引起p、NH4-N、TP浓度的增高，所以官厅水库水体处于富营养化的状态。电导率是影响浮游植物群落结构的重要环境因子之一，它的变化会导致浮游植物多样性的变化[26]，高的水体电导率说明水体中营养盐含量丰富[27-28]。在官厅水库水体中，适宜富营养条件下生殖发育的功能群H1/Tc/P/D等随着电导率的升高，其种类与相对丰度增加，其中功能群P组的藻种如纤细角星鼓藻(StaturastrumgracileRalfs.)、钝脆杆藻(FragilariacapucinaDesmazires)需要在高电导率条件下有良好的正常生长发育，CCA分析结果也显示出电导率与这些功能群成正相关。磷和氮是浮游植物生长必需的营养盐，对浮游植物群落结构组成有显著的影响，有研究表明，磷浓度的过高或过低及不同的氮磷比，都是藻类植物生长繁殖的限制因素，如H1功能群因水体中磷含量不足，比在磷浓度充足条件下的代谢速率明显降低。官厅水库研究区的TP、TN值达到了水体富营养化的标准。CCA分析结果显示，官厅水库夏、秋两季代表性功能群中Wo/H1/P/D/C/N随着TP、NH4-N含量的增加而生长旺盛，在秋季水温虽然降低，充足的营养盐条件下，功能群Tc、H1组藻类仍是优势类群。

○表示采样点；△表示浮游植物功能群；1.春季妫1018+1采样点；2.春季河口采样点；3.春季永1000采样点；4.夏季妫1018+1采样点；5.夏季河口采样点；6.夏季永1000采样点；7.秋季妫1018+1采样点；8.秋季河口采样点；9.秋季永1000采样点。

当水体中含泥沙、微生物、悬浮物、有机质等物质时就会产生浑浊现象，水的透明度便会降低，会影响水生生物的生活。CCA分析结果表明，ST与第一排序轴呈正相关性(P=0.002 4)，因官厅水库水体中泥沙量大，水体透明度对浮游植物群落结构具有较强的影响，功能群F藻种，如湖生卵囊藻(Oocystislacustris)等多生长于中富营养型较清澈的水体中，图4中，F/G/MP功能群与ST呈正相关性，所以功能群F/G/MP在透明度较高的永1000采样区生长旺盛，占优势。另外，因妫1018+1在春季透明度较高，所以MP功能群在该样点的春季占优势。

4 结论

浮游植物作为水生态系统中重要的初级生产者，它不仅是水生态系统中食物网的基础，而且是水中溶解氧的重要供应者，是水生态系统结构的基石，其物种多样性、群落结构和丰度变化，直接影响着水生态系统结构和功能。研究结果显示，官厅水库浮游植物物种丰富，共鉴定出6门52属112种，共划分为18个功能群，丰富的物种多样性及丰富的功能群组说明官厅水库具有良好的生态系统结构和功能。另一方面，水环境水质与浮游植物的丰富程度和群落组成有着密不可分的关系，浮游植物在生态检测中，可以作为测量水质的指示生物。由于官厅水库浮游植物代表性功能群相适应的环境描述的是富营养化水体特征，故官厅水库水体为富营养化水体。而水体的富营养化会导致水质恶化，藻类过度生长产生的毒素及其残体分解时消耗大量溶解氧可使鱼类和其他水生生物死亡，降低水域生物多样性，破坏水域生态平衡。建议对于官厅水库的保护，主要要加强水体富营养化的防治。应该在管理上，切实有效地降低营养盐的输入，控制流域点源和面源污染，这对恢复官厅水库水源地功能和水库生态系统可持续发展是非常重要的。

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Relationships Between Environmental Variables and Seasonal Succession in Phytoplankton Functional Groups in the Guanting Reservoir

CHEN Xiaojiang1, YANG jie1, DU Guisen2, LIU Bo3

1.College of Life Sciences of Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China 2.Capital Normal University,Beijing 100048,China 3.Beijing Hydrological Station,Beijing 100089, China

The Guanting reservoir is the important water source in Beijing, its environment problems have be paied more and more attention by people. On the basis of phytoplankton functional group survey, in 2010, spring, summer, autumn three seasons for the Guanting reservoir ecological investigation, according to the characteristics of the reservoir water environment in the reservoir area, river, estuary three set samples in different habitats, the phytoplankton water samples. In the survey, we identified 112 phytoplankton species that belonged to 52 genera and 6 phyla. Quantitative analysis showed that Phytoplankton abundance autumn (8 889.97×104ind/L) > summer (7 157.39×104ind/L) > spring (868.97×104ind/L), three seasons average value is 5 638.78×104ind/L.Three seasons phytoplankton is divided into 18 functional group, the dominant functional groups of the seasonal succession：Spring (F/MP/H1/C/D/G/W1) → Summer (Tc/M/Wo/C/N/X3/LM) → Autumn (Tc/H1/C/D/W1/P). We used canonical correspondence analysis to analyze the relationships between environmental variables and the seasonal succession of phytoplankton functional groups. Results showed that seasons succession in the phytoplankton functional groups was largely determined by interactions between electrical conductivity, total phosphorus, ammonia nitrogen and water temperature. Data suggest that the Guanting reservoir may have been eutrophic during the study period. Nitrogen and phosphorus concentrations were above water quality standard thresholds.

functional groups of phytoplankton；ecological protection；succession；the Guanting reservoir

2015-05-09;

2015-12-24

国家科技支撑计划项目(2011BAC07B00)

陈晓江(1974-)，男，山西大同人，博士，讲师。

杨 劼

X826

A

1002-6002(2016)03- 0074- 08

10.19316/j.issn.1002-6002.2016.03.11