华锦欣 王克勤 张香群 朱晓婷 翟子宁（西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明650224）



等高反坡阶对松华坝水源区弃荒坡地植被恢复的初期影响

华锦欣 王克勤 张香群 朱晓婷 翟子宁
（西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明650224）

摘要：等高反坡阶是一项能对坡面径流和泥沙产量起到调控作用的水保措施，为了解昆明松华坝水源区弃荒坡地次生林在等高反坡阶作用下，植被恢复的动态与植物物种的多样性，在试验林地进行等高反坡阶对植被恢复的影响研究。结果表明：坡地弃荒地次生林地植物共有31种，分属15科22属，其中灌木层植物7科9属10种，草本层植物10科18属21种；反坡阶处理样地观测到32种植物，分属15科22属，其中禾本科、菊科和茜草科植物达14种，占植物种总数量的43.8%；草本层在等高反坡阶的影响下，一定程度上增加了草本种的数量，Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数以及Pielou均匀度指数和Simpson指数均大于对照样地；在等高反坡阶的影响下，土壤水分和养分的分布不均匀性趋势增大，植物在趋利应激性的作用下，从分布较为均匀的状态逐渐形成镶嵌型空间格局。

关键词：等高反坡阶；群落；植被恢复；红壤；水源区；松华坝

退耕还林是我国当前宏大的生态修复和重建工程之一，但由于农牧民的生产活动，退耕弃荒地的利用方式和管理方式多样化，导致植被恢复效果各异［1-6］。植被的恢复与重建，不仅能构建被破坏的生态系统初始植物群落，还能促进土壤结构与肥力以及土壤生物的恢复［7-8］，王建文等［9］的研究表明，恢复植被能大量减少坡面径流和泥沙的产生量，进而大幅度减少面源污染物的输出。云南地区的农业耕地有65%以上是坡耕地，尤其是新垦殖的耕地都属于陡坡开荒［10-11］，坡地长时间的不合理利用，导致水土流失严重，引起坡地土壤养分流失和结构破坏，进而影响弃荒坡地植被的恢复过程与效果。

迤者小流域位于昆明松华坝水源区内，水源区内山区半山区面积占总面积的95%以上［12］，是典型的红壤坡地侵蚀区，植被恢复是治理和减缓水源区内水土流失、提高土壤养分的重要措施之一［13］。等高反坡阶是调节坡面径流的重要举措之一，在李秋芳等［14］、王萍等［15］对等高反坡阶的水土保持效益研究中发现，等高反坡阶具有较好的保土保肥作用。本文主要研究在等高反坡阶对弃荒坡地的调控作用下，此措施对坡地次生林植被恢复的影响，期望为同类退耕弃荒坡地植被恢复与重建以及生态保护提供参考。

1　研究区概况

迤者小流域属滇池流域盘龙江源头支流流域，地处北纬24°14′43″～25°12′48″，东经102°44′51″～102°48′37″，地形以高原低山为主，小流域受牧羊河、小牧羊河及其支流迂回切割，水土流失严重，形成高原低山丘陵剥蚀地貌及土壤中轻度流失区。地势总体西北高东南低，最高海拔2 445.2 m，位于流域西部土灰塘包，最低海拔2 003.8 m，位于流域河流出口处，相对高差441.4 m，平均海拔2 200.0 m。属北亚热带和暖温带混合型气候，多年平均气温13.8℃，多年平均降雨量785.1 mm，年内降水分布极为不均，5—10月为雨季，降雨量占全年的87.5%，11月至次年4月为旱季，具有夏秋多雨，冬春干旱的特点。

流域内原坡地森林植被因过度采薪、放牧等人为因素使其被毁严重，疏幼林面积大，该区地带性植被以暖温性针阔叶林和大量分布的稀树灌草丛为主。暖温性针叶林主要有云南松（Pinus yunnanensis）、华山松（Pinus armandi）、滇油杉（Keteleeria evelyniana）等；阔叶林主要有滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）、滇石砾（Lithocarpus dealbatus）、旱冬瓜（Alnus nepalensis）等；稀树灌草丛中的主要物种有扭黄茅（Heteropogon contortus）、四脉金茅（Eulalia quadrinervis）、薄雪火绒草（Leontopodium japonicum）等。

2　研究方法

2.1样地布设

2010年，在迤者小流域内1块典型弃荒坡地上设置植被恢复试验，此处海拔1 790～1 851 m，西北坡向，坡度为20°～25°，在坡地上选取4块10 m×20 m的标准样地，其中3块样地上布设等高反坡阶，等高反坡阶沿等高线自上而下里切外垫，修成一台面，台面外高内低，宽1.5 m，反坡5°，以尽量蓄水，减少流失，每2个等高反坡阶之间距为4 m。另外一块样地作对照。

图1　等高反坡阶示意Fig.1 Sketch map of the reverse-slop level terrace

2.2植被调查

植被调查于2015年4—5月进行，在4块次生林样地进行植被调查与统计。在每块等高反坡阶之间的坡地上进行全木调查，分别对乔木、灌木调查，内容包括种类、株数、高度和盖度（由于样地是退耕弃荒的次生林，少量的乔木树种呈灌木式生长，所以调查内容以灌木调查标准为准）；同时在每个样方内设置2个1 m×1 m的小样方进行草本调查，记录草本种类、株数、高度和盖度。另外，对每个样地测其海拔、经纬度、坡向、坡度和坡位。对照组按对应的位置取样。

2.3植物群落特征值测定

1）重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）

式中：相对密度=（某一物种的个体数/全部物种的个体数）×100%

相对盖度=（某一物种的盖度/群落中所有物种盖度之和）×100%

相对频度=（某一物种出现的样方数目/调查的全部样方数）×100%［7］

2）多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数（H）和Simpson优势度指数（D），计算公式为：

式中：S为样地内物种的数目；N为观察到的个体总数；Pi=ni/ N，为第i个物种个体占群落物种总数的比率［14-15］。

3　结果与分析

3.1等高反坡阶对群落物种组成的影响

等高反坡阶干预下的退耕弃荒地群落物种组成，与对照原状坡地次生林不同（表1）。反坡阶样地和对照样地中均主要以禾本科、菊科和茜草科为主，3科总数量虽达不到各自样地内植物总科数的50%，但3科总株数均超过各自样地植物种总株数的50%。调查得知，反坡阶处理样地有32种植物，分属15科22属，其中禾本科、菊科和茜草科植物达14种，占植物种总数量的43.8%；对照样地有28种植物，分属14科17属，其中禾本科、菊科和茜草科植物10种，占植物种总数量的35.7%。

表1　不同样地植被群落科、属、种组成Table 1 The family，genera and species of vegetation communities in different sampling plots

等高反坡阶样地和对照样地中，有乔木树种，但未形成乔木层，乔、灌木树种均呈灌木状生长（其中2块样地均有当地农民栽种的核桃幼树，每块样地均只有1～2株，在分析过程中暂不列入）。对照样地乔木树种以云南松为主，伴有少量华山松、滇青冈；灌木树种以云南杨梅（Myrica nana）、铁仔为主，伴生有匍匐栒子（Cotoneaster adpressus）、火棘（Pyracantha fortuneana）等；草本层以扭黄茅、旱茅（Eremopogon delavayi）、野草莓为主，伴生有云南兔儿风（Ainsliaea yunnanensis）、火绒草、粗毛耳草（Hedyotis mellii）等。等高反坡阶样地乔木树种以云南松为主，伴生有少量山麻黄（Trema tomentosa）；灌木层以云南杨梅、火棘、铁仔为主，伴生有爬山虎（Parthenocissus tricuspidata）、杜鹃（Rhododendron simsii）等；草本层以金丝草（Pogonatherum crinitum）、火绒草、扭黄茅为主，伴生有苍耳草（Xanthium sibiricum）、细柄草（Capillipedium parviflorum）等。

3.2等高反坡阶对群落多样性特征的影响

生物多样性的保护和持续利用研究是近10几年来倍受关注的生态学问题之一［16-17］，森林作为陆地生态系统中最重要的类型，其生物多样性一直是生态学研究的热点［18］。物种多样性能表征生物群落的结构复杂性，体现群落的结构类型、发展阶段、稳定程度和生境差异［5］，是一项能全面反映多样性的指标，能定量反映林分中物种的丰富度、变化程度及均匀性［19-20］。从表2可以看出，在等高反坡阶措施下，不同坡位，其植物群落的组成有较明显的差异，下坡具有最丰富的植物科、属、种组成；中坡与下坡差异较小；上坡相对于下坡，其科、属、种组成较少。

表2　不同坡位植被群落组成Table 2 The vegetation community composition of different slope position

表3数据显示，在灌木层，对照样地植物Margalef丰富度指数＜反坡阶样地，没有显著差异；在物种多样性上，反坡阶样地群落的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数相对于对照样地各有大小，但差异不显著。在草本层，反坡阶样地的Margalef丰富度指数明显大于对照样地，反坡阶样地的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，以及Simpson指数也大于对照样地，说明营造等高反坡阶一定程度上增加了草本植物的数量，Simpson指数较大，说明在等高反坡阶的干扰下草本层形成多优群落；而在灌木层中，对照组的Simpson优势度指数>反坡阶样地，这是因为次生林群落在等高反坡阶的作用下，呈现斑块片段化，使灌木层相对稳定，形成相对单一的优势群落。目前，迤者小流域的弃荒坡地上，所形成的群落类型为当地常见灌草丛，没有乔木层的形成，属于植被恢复的初级阶段，多样性指数也比较低。

表3　不同样地灌木层和草本层植物多样性分析Table 3 Analysis on the species diversity of Shrub layer and herb layer in different sampling plots

3.3等高反坡阶对植物群落结构特征的影响

随着植物群落物种数量的增加，草本层也出现了较明显的垂直分层结构，粗毛耳草和芦苇在本层中占据了绝对优势，其中芦苇最高可达2.7 m，粗毛耳草最高可达0.9 m；扭黄茅等平均高度均超过了0.4 m，占据了草本层的第2层；其他如云南苔草、蛇莓等平均高度在0.2 m左右，为草本层的最下层。次生林植被恢复初期，植被群落中草本层、灌木层的种群个体水平分布比较均匀。随着植被恢复的时间增加群落空间异质性相对增强，草本层和灌木层从分布较为均匀的状态逐渐形成镶嵌型空间格局，植物群落中各个种群的水平分布常表现为集群分布。作为影响植被群落结构的重要因素之一的水分分布，在水土流失较为严重的迤者小流域内人为干扰频繁的坡地次生林中，表现的更为明显。从等高反坡阶平台附近的植被分布较多可以证明，这与李杰华［21］的研究结果相似，水分充沛的坡下、坡中的植被恢复效果优于坡上，姜文达等［3］对金安桥水电站弃渣场植被恢复的研究中，也证明了植物群落多聚集在水分条件较好的部位。

4　结论与讨论

植被恢复重建促进了植被的正向演替［22］，对植物生态位变化有一定的影响，也会影响植被多样性。本研究表明，从物种组成和群落特征来看，样地以草本植物居多，多样性指数乔木和灌木均低于草本，该层植物种类主要为禾本科、菊科、茜草科，其他科植物种相对少且分散，这3科的植物适应范围较广，能适应水源区干湿分明，水土流失严重的红壤生态环境。这与前人［7，13，21］的研究结果有一定的相似性，但也有一定的差异，前人的研究中草本层以禾本科、菊科和豆科为主，与本研究中以禾本科、菊科和茜草科为主的结果稍有不同，这是因为试验地环境的差异，造成地理环境和水热条件的差异化，从而导致与前人存在不同的研究结果。

植物种群分布格局的形成受物种的生物学特性和群落环境密度两方面的影响［23］。环境对植物群落的组成、结构、功能及动态分布等都有影响［24］，由于长期的自然选择，不同生境植被群落对各自生态位均具有适应性［25］；生境中资源分布的不均性，在趋利性作用下，植物会逐渐向更有利于生长的区域拓展生态位，从而导致植物种群的斑块化分布。另外，由于试验地属创设早期，植物群落处于演替初期，人为干扰和土木建设对植被群落演替发展存在一定程度的影响。

生态系统的自然恢复能力存在着地域差异，在寒冷和干燥的气候条件下，植被自然恢复速度比较慢；而在温暖潮湿的气候条件下，植被自然恢复速度比较快［26］。松华坝迤者小流域地处亚热带和暖温带混合型气候区，其植被的恢复过程相对较快，在较短的时期内便自然形成了具有乔木树种和灌木植物的次生林，表明该地区的废弃地具备较强的植被恢复能力。前人研究表明［17，27-28］，随着林分密度的增加，不同密度林下草本植物的多样性指数（Simpson多样性指数和Shannon-Wiener指数）逐渐减小，这与本研究结果有一定的相似性。但有研究发现［29］，草本植物多样性指数会随着林分密度的增加表现出先增大后减小的趋势，这可能是光照、温度、水分等林下环境受到林分密度的增加的影响，从而引起草本植物多样性指数出现上述变化。

在等高反坡阶的影响下，土壤水分和养分的分布不均性得以增大，植物在趋利应激性的作用下，会逐渐向更有利于其生长的区域拓展生态位，得到更多的资源和发展空间。在本研究中，等高反坡阶样地的植物种数相较于对照样地要多、种属更多元。

植物群落演替早期，等高反坡阶对草本植物的影响更为明显。因为此阶段草本植物是主要的优势种，水热养分等因素的不均匀性在等高反坡阶作用下增大，草本植物的多样性容易发生较大的波动。在本研究中，等高反坡阶样地草本植物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数以及Simpson指数均大于对照样地。

土壤水分、养分的分布不均匀性在等高反坡阶的作用下增大，草本层和灌木层从分布较为均匀的状态逐渐形成镶嵌型空间格局，种群间集群分布。从本研究数据证实，等高反坡阶平台附近的植被分布较多，这是因为在等高反坡阶的作用下，坡地土壤水分被截留汇聚在反坡阶平台附近。

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（责任编辑赵粉侠）

第1作者：华锦欣（1991—），男，硕士生。研究方向：环境生态。Email：huajinxin0224＠163.com。

Initial Influence on Vegetation Restoration of Sloping Wasteland under the Reverse-Slope Level Terrace in the Water Resource Area of Songhua Dam

Hua Jinxin，Wang Keqin，Zhang Xiangqun，Zhu Xiaoting，Zhai Zining
（College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：Reverse-slope level terrace plays a role in regulating slope flow and sediment yield.To understand the dynamic condition of vegetation recovery and vegetation diversity in secondary forest of sloping wasteland under the effect of reverse-slope level terrace in Kunming Songhua Dam Reservoir，the influence of reverse-slope level terrace on vegetation restoration was studied in the experiment forest land.The result showed that there were 31 kinds of plants in the secondary forest of sloping wasteland，which can be divided into 15 families and 22 genera.More specifically，there are 7 families，9 genera and 10 species of plants in shrub layer；and 10 families，18 genera and 21 species of plants in herb layer.32 kinds of plants were observed in the sampling plot of reverse-slope level terrace，which can be divided into 15 families and 22 genera.More specifically，the number of grass family，composite family and madder family reached 14 species，accounting for 43.8%of the species amount.To some extent，herb layer has increased the amount of species under the influence of reverse-slope level terrace，Simpson index，Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index，and Simpson index were all higher than the sample index.Affected by the reverse-slope level terrace，the trend of uneven distribution of soil moisture and nutrient increased，plants under the tendency of practice to benefit，transformed gradually from even distribution to mosaic spatial pattern.

Key words：reverse-slope level terrace，community，vegetation restoration，red soil，water source area，Songhua Dam

通信作者：王克勤（1964—），男，博士，教授，博士生导师。研究方向：山区小流域环境综合治理。Email：wangkeqin7389＠sina.com。

基金项目：国家自然科学基金（30660037）项目资助；云南省高校优势特色重点学科（生态学）建设项目资助。

收稿日期：2015-10-12

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.020

中图分类号：S731.6

文献标志码：A

文章编号：2095-1914（2016）03-0116-05