卢芙萍　卢辉　伍春玲　梁晓　陈青

摘 要 用室内离体叶片饲养方法，研究了分别取食橡胶（Hevea brasiliensis）和7种目前常见的与橡胶间套种的作物[木薯（Manihot esculenta）、甘蔗（Saccharum officinarum）、菠萝（Ananas como sus）、椰子（Cocos nucifera）、杧果（Mangifera indica）、木瓜（Chaenomeles speciosa）和变叶木（Codiaeum variegatum）]后，六点始叶螨（Eotetranychus sexmaculatus）的存活、发育与繁殖情况差异。结果表明，取食木薯、甘蔗、菠萝、椰子和杧果后，六点始叶螨各龄均不能存活；而取食橡胶、木瓜和变叶木叶片后，其幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率均表现为橡胶（均为100%）>变叶木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在显著差异（p<0.05）；从卵到成螨的发育历期表现为橡胶（12.05 d）<变叶木（14.67 d）<木瓜（15.61 d），但三者间没有显著差异（p>0.05）；平均每雌产卵量为橡胶（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>变叶木（7.00粒），橡胶与木瓜和变叶木间存在极显著差异（p<0.01）；F1代卵孵化率为橡胶（100%）>变叶木（97.53%）>木瓜（94.42%），仅橡胶与木瓜间存在显著差异（p<0.05）；后代雌性百分率为橡胶（88.20%）>变叶木（75.40%）>木瓜（66.30%），三者间存在显著差异（p<0.05）；成螨寿命为橡胶（19.58 d）>木瓜（19.33 d）>变叶木（17.00 d），仅橡胶与变叶木间存在显著差异（p<0.05）。研究结果表明，木薯、椰子、杧果、菠萝和甘蔗不适于六点始叶螨生存、发育与繁殖，因此为预防六点始叶螨的发生与危害，这5类作物可作为橡胶的间作套种作物；而变叶木和木瓜虽然影响六点始叶螨的发育与繁殖，但六点始叶螨仍可完成世代发育和繁殖，因此其亦为六点始叶螨的嗜好寄主，不适宜与橡胶间作套种。

关键词 六点始叶螨；寄主选择性；发育与繁殖；间作套种

中图分类号 S435 文献标识码 A

六点始叶螨[Eotetranychus sexmaculatus]是中国油桐和橡胶的重要害螨，又名六斑始叶螨，俗称油桐营蜘蛛，隶属蜱螨目（Acarina）、叶螨科（Tetranychidae）、始叶螨属（Eotetranychus）。寄主包括橡胶、油桐、鳄梨、葡萄、猕猴桃、柑桔、腰果、番石榴、草莓等50多种经济作物和野生植物。该螨近年来在中国海南、云南和广东3大橡胶种植区普遍严重发生，以成螨、若螨和幼螨刺吸橡胶叶肉组织，轻则破坏叶绿素，影响光合作用，重则使叶片枯黄脱落，导致停割，降低乳胶产量，严重时可使整株死亡[1-3]。

有害生物的生态控制是现代农业生产中病虫害防治的关键技术[4]。作物的间作套种作为有害生物生态控制的主要措施之一，可形成多样化的作物生态系统，具有较高的物种丰富度和稳定性，从而可对病虫害起到调控作用，在一定程度上可压低害虫的种群密度，从而降低对靶标作物的为害[4-7]。间作套种防治技术利用了农田环境在时间和空间序列上的异质性和种植顺序的改变，不仅有利于维持较高的天敌种群水平，以压低寄主或猎物的种群数量，同时可通过干扰害虫对寄主植物的选择性，从而达到防治害虫的目的，又可保持农田生态系统的稳定性，达到提高作物生物产量或经济产量的目的，收到“不施農药，胜施农药”的效果[8-12]。中国汉代已有利用间作套种防治害虫的技术，如在桑树间套种防虫方面就有“种谷，可致天水牛、生蠹根吮皮等虫；种蜀黍，其枝叶与桑等，桑不茂；但如种芝麻、黑豆、绿豆、瓜芋等，桑则郁茂”[13]。卡森在1979年的《寂静的春天》里也明确了间套作的重要性，指出大面积种植一种谷物为某些昆虫数量的剧增提供了条件[14]。在现代农业框架下，间套作的栽培方式是持续控制有害生物的金钥匙[15]。

胶园林下土地资源的有效开发利用，不但可增加非胶生产收入，改善胶农生活状况，而且可以改善胶林微环境，增加胶园生物多样性，改良胶园土壤，对胶园抗灾、促进胶树生长等均十分有利[16-18]。目前胶园间作，尤其是幼龄间作经济作物是提高胶园经济收入的重要模式，可达到以短养长的目的[19]。虽然胶园间作在增加单位面积土地产出、经济收入和劳动就业机会等方面都发挥了重要作用，然而，目前胶园间作模式少，导致间作资源开发利用率低，大部分幼树胶园和绝大多数开割胶园的可间作资源尚未得到开发利用，而随着经济建设、生产的发展，胶园间作资源的潜在价值将越来越大，因此对其开发利用的技术有十分迫切的市场需求[18]。

寄主选择性是影响有害生物入侵、扩张为害的重要因子，也是决定间作套种科学合理的关键因子。本研究以目前与橡胶间作套种的木薯、甘蔗、菠萝、椰子、杧果、木瓜和变叶木共7种作物为对象，重点开展了六点始叶螨的寄主选择性研究，系统分析了取食不同寄主植物后六点始叶螨的存活率、发育历期、产卵量、卵孵化率和后代性比的差异，以阐明木薯、甘蔗、菠萝、杧果、椰子及木瓜、变叶木与橡胶间作套种的科学合理性，以期为大力开展基于高值化的橡胶间套种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试橡胶种质 干净无虫（螨）害的橡胶Hevea brasiliensis、木薯Manihot esculenta、木瓜Chaenomeles speciosa、变叶木Codiaeum variegatum、杧果Mangifera indica、椰子Cocos nucifera、菠萝Ananas comosus和甘蔗Saccharum officinarum叶片均采自海南省儋州市宝岛新村。供试品种分别为：面包木薯（木薯）、IAN2904（橡胶）、台农2号（木瓜）、海南洒金（变叶木）、贵妃（杧果）、海南高种（椰子）、台农16号（菠萝）和新台糖22号（甘蔗），其中IAN2904橡胶经田间调查和室内观察确定为易感六点始叶螨的品种。

1.1.2 供试六点始叶螨 供试六点始叶螨来源于中国热带农科院环境与植物保护研究所特色热带作物害虫课题组室内橡胶叶片继代饲养的实验种群。

1.2 方法

实验采用25 cm×19 cm的白瓷盘，将（22～23）cm×（15～16）cm×0.5 cm的海绵放入其中，加水使海绵湿润；分别选取干净无虫（螨）害的木薯、橡胶、木瓜、变叶木、杧果、椰子、菠萝和甘蔗叶片置于海绵上，叶片正面紧贴海绵，背面朝上，然后用湿吸水纸条把整个叶片边缘围起，形成一个封闭的隔离室；每片叶背面接100头六点始叶螨成螨，于（28±1）℃、RH（75±5）%、光照[14（L）∶10（D）]条件下的人工气候箱中进行饲养；24 h后除去成螨，收集卵，每隔12 h观察记录各龄期存活率、发育历期、每雌产卵量、后代性比和成螨寿命。

1.3 数据处理

用SPSS软件的duncan's新复极差法比较分析取食不同寄主植物后六点始叶螨的发育与繁殖的差异。

2 结果与分析

2.1 取食不同寄主植物后六点始叶螨存活率差异分析

取食不同寄主植物后六点始叶螨各龄期存活率之间存在显著差异（图1）。取食橡胶、变叶木和木瓜后六点始叶螨各龄期均可存活，幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率表现为橡胶（均为100%）>变叶木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在显著差异（p<0.05）。而取食木薯、椰子、杧果、菠萝和甘蔗的六点始叶螨不能产卵，不能繁殖后代。

2.2 取食不同寄主植物后六点始叶螨发育历期差异分析

取食不同寄主植物后六点始叶螨发育历期存在显著差异（p<0.05，图2）。六点始叶螨可在橡胶、木瓜和变叶木上完成世代发育，取食橡胶的六点始叶螨从卵到成螨的发育历期为12.05 d，均短于取食变叶木和木瓜的14.67 d和15.61 d，但三者间没有显著差异（p>0.05）；而取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗的六点始叶螨均不能完成世代发育。上述结果表明，橡胶、变叶木和木瓜均适宜六点始叶螨生长发育，而木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗不适宜六点始叶螨生长发育。

2.3 取食不同寄主植物后六点始叶螨产卵量差异分析

取食不同寄主植物后六点始叶螨成螨平均每雌产卵量存在极显著差异（p<0.01）（图3），表现为取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗的成螨不能产卵，而取食橡胶、变叶木和木瓜的产卵量为橡胶（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>变叶木（7.00粒）。上述結果表明，橡胶最适宜六点始叶螨繁殖，其次为木瓜和变叶木，而木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗则不适宜六点始叶螨繁殖。

2.4 取食不同寄主植物后六点始叶螨卵孵化率差异分析

取食不同寄主植物后六点始叶螨后代卵孵化率存在显著差异（p<0.05）（图4）。取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗的六点始叶螨不能产卵；取食橡胶、变叶木和木瓜的F1代卵孵化率分别为100%、97.53%和94.42%。上述结果表明，橡胶、变叶木和木瓜均为六点始叶螨的的适宜寄主。

2.5 取食不同寄主植物后六点始叶螨后代性比差异分析

取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗后六点始叶螨不能完成发育，而取食橡胶、变叶木和木瓜的六点始叶螨后代雌性百分率分别为88.20%、75.40%和66.30%，均表现为雌成螨远多于雄成螨，三者间亦存在显著差异（p<0.05）。上述结果也表明，橡胶、变叶木和木瓜均适宜六点始叶螨繁殖，而木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗不适宜六点始叶螨繁殖（图5）。

2.6 取食不同寄主植物的六点始叶螨成螨寿命差异分析

取食不同寄主植物的六点始叶螨成螨寿命存在差异（图6），表现为取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗的六点始叶螨成螨不能产卵，而取食橡胶、变叶木和木瓜的成螨寿命分别为19.58 d、17.00 d和19.33 d。上述结果表明，橡胶、变叶木和木瓜均适宜六点始叶螨发育与繁殖，而其则不适宜在木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗上生存。

3 讨论与结论

本研究结果发现，六点始叶螨可在橡胶、变叶木和木瓜叶片上正常完成生长发育与繁殖，虽然取食橡胶、变叶木和木瓜后六点始叶螨各龄的发育历期、平均每雌产卵量、后代卵孵化率、各龄期存活率、后代性比以及雌成螨寿命均存在不同程度的差异，但总体趋势表现为这3种植物均适宜六点始叶螨生存、发育与繁殖；而取食木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗后则不能产卵，不能完成后续发育，这可能与寄主植物叶片自身的物理结构、营养物质及次生代谢物质等差异有关，具体机制有待后续实验进一步证明。木薯、椰子、杧果、菠萝和甘蔗不适宜六点始叶螨生存，这可为木薯、椰子、杧果、菠萝和甘蔗作为橡胶常见的间作套种作物提供依据，而变叶木和木瓜则因同为六点始叶螨的嗜好寄主而不适宜作为橡胶间作套种的选择作物。蔡宁华[20]研究表明，在苹果园地面种植覆盖植物，如间作苜蓿后，连同周围杂草一起可增加果园植被的种类，使果园生态系统趋于稳定，从而使果园在没有喷洒杀螨剂的情况下，靠自然天敌控制，有效地抑制了螨类为害。茶园间作稻谷可增加生物多样性，有利于害虫天敌的繁衍，使水稻螟虫、飞虱等害虫种群数量减少90%以上；玉米与甘薯套种可使玉米螟的为害降低27.2%[21]。小麦间作油菜控蚜效果良好；棉田间种小麦、绿豆、高粱、芝麻、芹菜、胡萝卜、大蒜、油菜、胡卢巴等，均可通过减少棉花上害虫的落卵量或驱避等作用达到控制害虫的目的[5]。小麦和辣椒间套可以使辣椒蚜虫、盲蝽、棉铃虫和蟋蟀的危害显著减轻；小麦套种棉田，不用施药即可控制蚜虫的危害[22]。棉花与油菜间作，蚜虫的危害可基本上受到控制[23]。

本研究表明木薯、杧果、椰子、菠萝和甘蔗可与橡胶间作套种，以降低六点始叶螨的种群数量，而大量研究与实践也证明，胶园间作木薯起到了非常好的“以短养长”效果，探讨胶园间作木薯模式，对于推动中国甚至世界热区的橡胶和木薯产业发展具有重要的理论和实践意义[18-19]。 橡胶小苗间作甘蔗可明显减少胶园的水土流失，提高小苗的存活率并促进其生长[24]。橡胶幼林间作菠萝，实施少耕和免耕，可减少水土流失，降低病虫害的发生，大大提高了土地利用率的同时提高了胶乳产量，经济效益显著[25-28]。

笔者经田间调查亦发现，与单一种植橡胶相比，橡胶间作套种其他作物可明显降低六点始叶螨的种群密度并减轻其发生程度。因此，本研究通过观察、记录六点始叶螨在不同寄主植物上的发育与繁殖情况，初步阐明了木薯、甘蔗、菠萝、杧果、椰子适宜与橡胶间套作的科学合理性及木瓜、变叶木与橡胶间套作的不合理性，为大力发展基于高值化的橡胶树间作套种工作提供了依据。后续将进一步开展橡胶与这几种作物间套种对六点始叶螨乃至其他橡胶害虫的控制作用及对橡胶生长和产量等方面的影响评价研究，以期在经济有效地控制害虫的同时增加橡胶产量，并最大限度地降低产地环境安全风险，以适应现代农业可持续发展的需求。

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