郝锵，刘诚刚，乐凤凤，彭欣，曾祥茜，蔡昱明（1.卫星海洋环境动力学国家重点实验室，浙江杭州310012；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012；3.国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江杭州310012；.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江温州325005；5.天津农学院水产学院，天津30038）



南海北部冬、夏季海表浮游植物光合作用速率对光强的响应特征

郝锵1，2，刘诚刚1，2，乐凤凤2，3，彭欣4，曾祥茜1，5，蔡昱明2，3
（1.卫星海洋环境动力学国家重点实验室，浙江杭州310012；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012；3.国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江杭州310012；4.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江温州325005；5.天津农学院水产学院，天津300384）

摘要：本文通过南海北部冬、夏季航次的现场观测，研究了海表浮游植物光合作用速率对光强的响应特征（P-E曲线）。结果表明南海北部浮游植物P-E曲线存在明显的季节变化。在冬季，P-E曲线呈现高、高α、高β的特征，这表明冬季浮游植物在低光照环境中光合作用速率增加迅速，其最大光合作用速率较高但容易受到光抑制。与冬季相反，夏季P-E曲线呈现低、低α、低β的特征，浮游植物受光抑制影响小，但最大光合作用速率低于冬季。水温和粒级结构等指标与P-E参数存在显著相关，这意味着环境和群落的季节变化可能对光合作用特性有一定影响。通过P-E参数模拟得到真光层内光合作用速率，模拟值与现场结果之间呈明显的线性相关但存在高估。此研究有助于认识南海浮游植物光合作用特征，并为初级生产力模型研究提供依据。

关键词：光合作用；P-E曲线；南海北部；浮游植物

郝锵，刘诚刚，乐凤凤，等.南海北部冬、夏季海表浮游植物光合作用速率对光强的响应特征［J］.海洋学报，2016，38（4）：22—30，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.002

Hao Qiang，Liu Chenggang，Le Eengfeng，et al.Phytoplankton photosynthesis-irradiance parameters during sum mer and winter in the northern South China Sea［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：22—30，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.002

1　引言

浮游植物光合作用是海洋碳循环研究的关键环节之一，光合作用的速率和时空变化，深刻影响着碳的“源、汇”格局、以及“生物泵”的效率。和陆地生态系统相比，海洋初级生产者拥有极高的周转率，总现存量约为109t的浮游植物通过光合作用，每年可以生产45×109～50×109t有机碳，占到了全球总生物固碳的近一半［1］。光合作用的有机碳产量（初级生产力）不仅依赖于生源要素（N、P、Si、Ee等）的补充，同时也受限于光合作用速率本身。非物质的环境要素如光、温度等，虽然无法参与物质构成，但会通过控制光合作用效率来影响有机碳的产出［2］。这导致海洋初级生产力不仅仅受控于“环流－营养盐”等生态动力学过程，而且会直接对气候和地理变化作出响应。

在众多环境因子中，光合作用速率对光照的变化最为敏感。浮游植物光合作用速率对光强的响应通常用P-E曲线（亦称为P-I曲线）来表示。光合作用速率对光强的响应可分为光限制、光饱和和光抑制3个阶段，并可通过定义P-E曲线参数来描述这一过程［3］。P-E曲线的各项参数被赋予明确的生理学意义，因而被广泛应用于初级生产力调控机理和模型研究中。例如Platt和Sathyendranath［4］利用P-E参数和叶绿素剖面建立了海盆尺度的初级生产力模型；Behrenfeld和Ealkowski［5］总结了水柱内的光合作用的理论模型并指出水柱内最大光合作用速率与光饱和光合作用速率密切相关。由于群落结构和环境条件的变化，P-E曲线同样具备生物－地理学特征，Longhurst等［6］在全球海洋物理－生物特征区划的基础上，结合各生态区P-E特征参数和卫星资料估算了全球尺度的初级生产力。在南海，有关初级生产力的观测和模型研究已有较丰富的积累，包括南海浮游植物生物量和生产力的季节循环与年际变化研究［7—8］，初级生产力与物理海洋过程的耦合机制分析［9—11］，以及营养盐补充过程对初级生产力的贡献［12］等。南海初级生产力的时空变化主要被归因于浮游植物生物量的改变，并受控于季风－环流－营养盐这一耦合过程［9］，相关研究很少涉及光合作用速率的变化。陈兴群等［13］报道了南海浮游植物光合作用随水深而变化，表现出对低光照的适应；郝锵等［14］指出南海北部冬季水柱积分光合作用速率是夏季的约两倍，是造成初级生产力季节变化的重要原因。吴亚平和高坤山［15］探讨了夏季阳光紫外辐射对浮游植物固碳的影响，发现固碳速率对U V辐射的波长有明显响应。Xie等［16］分析了南海北部春、夏、秋季的P-E参数的时空变化，发现夏季光合作用速率最低，并指出单一环境因子不足以描述浮游植物光合特征的变化。然而与南海的初级生产力研究相比，对光合作用速率观测和机制研究报道相对甚少。

本文通过对南海北部夏、冬季的现场观测，描述表层浮游植物P-E曲线的季节变化特征，初步分析不同环境因子与P-E参数的相关性，并探讨P-E参数和现场光合作用速率之间的关系。此研究有助我们认识南海浮游植物光合作用特性，为理解初级生产力的变化机制和模型研究提供依据。

图1　南海北部研究站位Eig.1 The survey stations in the northern South China Sea（nSCS）

2　研究方法

2.1研究海域

2004年2月和8月，分别在南海北部各设置3个测站，其中冬季站位为A4、C6、D4，夏季站位为g、h和S102，调查船分别为“延平2号”和“海监74号”科学考察船。

2.2实验方法

2.2.1现场光合作用速率

光合作用速率由现场初级生产力实验得到。初级生产力的测定按Nielsen［17］建立的、经Evans等［18］和Ning等［19］改进的同位素（14C）示踪法进行。首先通过海水透明度确定真光层深度，按海表光强衰减至100%、50%、32%、10%、3%和1%的深度采集水样，水样经200μm孔径的筛绢预过滤后，分别注入2个相同白瓶和1个黑瓶中，每个培养瓶分别加入3.7× 105Bq，放射性活度的Na H14C O3，置于甲板初级生产力培养器中模拟现场环境培养6 h左右（约半个日照时长）。培养期间使用不同中性光密度的筛网用以控制光强，使其与原采样层次的光强一致；同时通过表层海水泵取循环系统，使黑白瓶均保持现场温度。培养完毕，水样经W hatman G E／E滤膜过滤后，所得滤膜经浓盐酸薰蒸处理后做避光干燥处理，将干燥好的滤膜放入闪烁瓶中，在低温冰柜中于－20℃保存，带回实验室在PE-2900型液体闪烁计数器上进行β计数，用外标准道比法进行萃灭校正，测定结果通过Parsons等［20］的方法计算单位时间固碳量，现场光合作用速率等于所在水层单位时间固碳量与叶绿素a （Chl）浓度的比值。

2.2.2现场光合作用速率与光强关系（P-E曲线）实验

P-E曲线实验参照Platt等［21］改进后的方法。在所选站位3～5 m深采水，避光混匀后先经200μm筛绢预过滤，后在遮光环境中分装至不同光衰减度的培养瓶中，随后立刻加入3.7×105Bq放射性活度的Na H14C O3工作液。利用Lee Eilter中性光密度膜，使得培养瓶入射光强衰减至原来的0.2%、1%、1.5%、3%、18%、26%、32%、42%、54%、72%和100%，同时设置完全避光的黑瓶，将水样放入使用1 000 W全光谱灯作为光源的P-E培养器中，通过循环水模拟现场海表温度培养4 h。每次培养前提前15 min打开光源，待光源稳定后使用LI-C O R 1000型数字式光量子计测量100%光衰减层次培养瓶内的入射光强，其余培养瓶内光强可依次由光衰减程度计算得出。培养完毕后用25 m m G E／E滤膜过滤，过滤后的滤膜放入闪烁瓶中，在低温（－20℃）下保存；测定计算方法与现场光合作用速率相同。

2.2.3环境参数

现场同步水温数据（SST）通过CT D温度探头读取，海表光强（P A R）来自调查当天的N ASA海表光强数据产品（http：／／oceandata.sci.gsfc.nasa.gov／）。所有光合作用速率样品均同步测定粒度分级Chl。Chl测定采用荧光法［22］，水样分Net（20～200μm）、Nano（2 ～20μm）和Pico（0.2～2μm）3个粒级进行过滤，滤膜现场低温萃取后，将萃取液在唐纳荧光计（Turner Designs Eluorometer，M odel 10）上进行测定并计算。

2.3P-E曲线的拟合

P-E曲线的拟合采用Platt等提出的高斯－牛顿拟合方程［21］：

式中，PB为浮游植物的瞬时光合作用速率，用单位时间、单位生物量在光强E下的产碳量来表示，单位为mg／（mg·h），上标B指示该参数单位中生物量是以Chl浓度来表示，下同。E为光照强度，单位为μEinstein／（m2·s）。PBs为潜在最大光合作用速率，单位与PB相同。α为P-E曲线的初始斜率，用于表示光限制程度，单位为［mg·（mg·h）－1］／［μEinstein. （m2·s1）－1］。β为P-E曲线的下降斜率，用来表示光抑制程度，单位与α相同。

光饱和指标Ek可用式（4）计算得到。Ek用于指示理想状态下（无光抑制）达到最大光合作用速率时的光强。

光抑制敏感性参数Eb可由式（5）得到。Eb用于指示光抑制存在时浮游植物能够耐受的最大光强，用P-E曲线下降部分与X轴相接（光合作用速率为0）时对应的光强值来表示。

公式（3）～（5）中Em、Ek和Eb单位均为μEinstein／（m2·s）。

P-E曲线使用Origin 9.0的非线性拟合工具来拟合；通过R语言进行数据分析，利用Pearson检验P-E参数与环境因子的相关性，模拟结果和实测值间通过Ⅱ型线性回归进行拟合与检验。

3　现场观测结果

表1给出了调查期间各测站的相关环境参数。冬季调查期间，各站位海表水温（SST）平均为22.0℃，海表光强（P A R）平均为44 Einstein／（m2· d）。各站位Chl浓度差异并不明显，但各粒级Chl对总Chl的贡献有明显差别。在在沿岸带附近的C6站，Net级浮游植物贡献了Chl浓度的50%；而在远岸侧的A4和D4站，Pico级浮游植物分别贡献了Chl 的69.7%和80.0%，Net级的贡献不到10%。

表1　冬、夏季各站位相关环境参数Tab .1 Environmental factors in each station during winter and sum mer

夏季各站位水温和海表光强均值分别为28.5℃和46 mol／（m2·d），高于冬季。叶绿素高值出现在粤西沿岸的g站，低值出现在距陆架最远的h站；和冬季相比，Net级份的占比有所降低，Nano和Pico的占比增加。其中Net占比最高的站位为珠江口附近的S102站，在陆架外的h站，Net级份占比最低，仅为1%，Pico则占到了总生物量的74%。

各测站的P-E曲线结果如图2和表2所示。冬季各测站中光合作用速率PB随光强E的变化特征较为一致，PB随光强增加而迅速升高，在150～200 μEinstein／（m2·s）附近到达最适光强（Em）后随着光强增加开始下降，P-E曲线整体呈较尖锐的单峰型。最大光合作用速率平均为15.82 mg／（mg·h），其中的高值出现近岸的C6站，低值位于离岸最远的D4站。

夏季P-E曲线和冬季相比有明显不同。在光强较低时，PB随着光强的增加而升高，但是其斜率（α）和曲线最高点（）均低于冬季，均值为7.39 mg／（mg·h）。夏季光饱和指标Ek相对较高，当光照达到饱和后P-E曲线下降不明显，β值明显低于冬季。在S102和h站，当光强到达Em后PB保持稳定，β值为0，Em和Eb不存在。夏季的高值出现陆架外的h站，低值位于近岸的g站。

表2　各站位P-E曲线特征参数Tab .2 P-E parameters in each station

与P-E曲线实验同步的现场初级生产力结果显示（图3），冬、夏季真光层内光合作用速率PB的水平和分布特征存在明显差别。冬季海表PB相对较低，在次表层出现高值后随光照的进一步衰减而下降，水柱光合作用速率最大值通常位于海表光强衰减至32%～50%的水层，其均值为9.10 mg／（mg·h）。在夏季，PB水平整体低于冬季，水柱内平均为5.45 mg／（mg·h）。从垂向分布上看，在近岸的g站和S102站，均存在于表层；而在陆架外的h站，存在于真光层下部。

4　讨论

4.1P-E曲线的季节变化

南海北部冬季和夏季浮游植物光合作用对光强的响应存在明显的季节差异。冬季各站位P-E曲线呈现高、高α和高β的特性，光饱和参数Ek相对较低；而夏季P-E曲线特征则为低、低α、低β的特征、但Ek略高于冬季。在P-E参数中，光限制斜率α冬季均值是夏季的3倍多，表明冬季浮游植物低光照水平下光合作用速率增加更快。在光饱和阶段，冬季最大光合作用速率平均为15.82 mg／（mg·h），是夏季水平的2倍多，且冬季理论光饱和参数Ek和最适光强Em均略低于夏季，这表明冬季浮游植物更易达到光饱和、且光饱和时能达到更高的光合作用速率。在光抑制阶段，冬季浮游植物光合作用速率随光照增加而迅速下降，冬季P-E曲线下降斜率（β）明显高于夏季，这意味着冬季浮游植物受光抑制程度要大于夏季。冬季各站位均存在理论上的最大光强Eb，这意味着当光照达到或高于Eb时，受光的抑制光合作用将趋于停滞；夏季β很低甚至降为0，这意味着浮游植物受光抑制的影响很小、更加耐受强光，且在光强过饱和时光合作用速率可以一直维持在较高的水平上。

总体来看，研究海域夏季浮游植物不易受到光抑制，光合作用速率在高光强下仍能保持较高水平；但在弱光环境下光合作用速率随光照增加较慢，光饱和时所能达到的最大光合作用速率也明显低于冬季。冬季浮游植物不易受光限制影响，在弱光环境下光合作用速率增加迅速，在饱和光强相对较低且对应的比夏季高出一倍多；但在光照大于饱和光强时，光合作用速率迅速下降，受到明显的光抑制。以上特征意味着冬季浮游植物植物较适应光照较低的环境，而夏季浮游植物更加能够耐受强光。

图2　南海北部各站海表浮游植物P-E曲线Eig.2 Phytoplankton P-E curves of each station in the nSCS

通过比较不同季节PB的垂向分布（图3），我们发现P-E参数能较好的解释水柱内PB的季节变化特征。受光抑制的影响，冬季水柱最大光合作用速率存在于光照较弱的次表层；而在夏季浮游植物受光抑制影响较小，部分站位出现在高光照的表层；水平冬季高于夏季近2倍，这也与的变化大致吻合。

4.2P-E参数与环境因子的关系

我们通过Pearson相关，检验了主要P-E参数与环境因子的关系。如图4所示，在环境因子中SST 与P-E曲线主要参数的相关性最高。以为例，研究海域温度较高时偏低，两者呈显著的负相关（r＝－0.81）。由于光合作用碳同化过程受酶控制，因此会呈现温度依赖性；在一定的温度区间内两者的关系可被视为线性的，通常增温10℃会导致升高大约两倍［2］。然而Behrenfeld和Ealkowski［5］发现在当温度高于20℃时自然水体光合作用速率会随温度升高而下降，认为这可能是由于高水温减弱了垂向混合，形成营养盐限制从而抑制浮游植物的光合作用。南海北部冬、夏季SST通常在20℃以上，水温可能是间接对产生影响。与本研究同期的观测［23］表明，夏季水温高、跃层强，其海表磷酸盐浓度平均仅为17.4 n mol／L，约为冬季的一半，其营养盐限制效应要强于冬季。磷酸盐缺乏会使得光合作用中Calvin-Benson循环的底物周转变慢，同时核酸的生成也受限，导致光合固碳速率下降［2］。此外，冬季水温降低导致混合增强、主要限制营养盐如N、P等得到补充，这使得浮游植物群落中硅藻丰度增加，硅／甲藻比升高［9，24—25］。硅藻相比甲藻更适应低照度环境［26］，因此当水温降低时，Ek随硅藻丰度增加而下降，使得水温和Ek之间呈现正相关。

图3　真光层内光合作用速率的垂向分布（a.冬季；b.夏季）Eig.3 Vertical distribution of photosynthesis rate in the euphotic zone（a.winter；b.sum mer）

图4　南海北部P-E参数与环境因子间的Pearson相关系数（r）Eig.4 Pearson Correlation coefficient between P-E parameters and environmentalfactors in the nSCS图中圆形直径用于指示相关系数r的绝对值The diameter of circles indicate the absolute value of Pearson Correlation coefficient r

此外，粒度分级Chl结果也与P-E参数存在一定的相关。其中Net-Chl与呈正相关，而Nano-Chl 和Pico-Chl与呈负相关（图4）。这可能是由于Net级浮游植物光合作用速率较高［27］，当浮游植物群落中Net级份增加时群落整体也随之升高。例如观测期间的最高值出现在Net占比最高的C6站，而最低值出现在Nano和Pico占比最高的D4站。和其他粒级不同，Pico-Chl与的相关性并不明显，这可能与Pico级群落组成的复杂性有关。Xie等［16］指出南海Pico群落中主要类群Synechococcus（Syn）和Prochlorococcus（Pro）的组成变化可能是导致水平多变的原因。作为南海北部的主要微微型浮游植物，Syn和Pro丰度和优势度随营养盐和光照条件而变化［28］，Syn更能耐受强光且光合作用速率高，Pro喜荫但生长速度较慢［29—30］。因此当水体中以Pico级浮游植物为主时，可能对Pico级浮游植物的种群组成更加敏感，而不是与其生物量水平直接相关。

4.3对真光层内光合作用速率的估算

在当前的主流初级生产力模型中，通常假设浮游植物生物量和光合作用速率符合“垂向归一化”，从而可用海表数据来估算整个水柱内初级生产力［5，31］。我们检验了表层P-E参数是否可以估算水柱内的光合作用情况，通过公式（1）计算不同光衰减层的光合作用速率，并和现场观测结果进行比较（图5），发现用海表P-E参数模拟结果与实测值整体呈明显的线性相关（P＜0.001），模拟结果可以反映水柱光合作用速率67%的可变性。

图5　真光层内P-E参数模拟光合作用速率PBmodel与实测光合作用速率PBin situ之间的关系Eig.5 The relationship of modeled photosynthesis rate（PBmodel）and measured modeled photosynthesis rate（PBin situ）红色点为夏季值，蓝色点为冬季值，圆点直径用于指示真光层内光衰减率。图中白色虚线为y＝x，黑色虚线为Ⅱ型线性回归拟合线，拟合方程为y＝0.72x－1.45，r2＝0.67，P＜0.001，n＝34Red circles are su m mer data，blue circles are winter data，the size of circles indicate the lightintensity of euphotic zone.The white dash line is y＝x line.The black dash line is M odelⅡlinear regression line，and its function is y＝0.72x－1.45，r2＝0.67，P＜0.001，n＝34

但要指出的是，表层P-E参数计算得到的水柱光合作用速率模拟值整体高于实测值（图5），这主要是因为模拟值中没有扣除呼吸作用的影响。P-E曲线和现场初级生产力实验均基于黑白瓶法，但两者培养时间不同。为了避免产生所谓的“光适应”，P-E曲线实验的培养时间通常在4 h以内［21］，低于现场光合作用实验的培养时长［18—19］，这导致P-E曲线的实验结果中呼吸消耗小，单位时间的固碳量会高于现场初级生产力的结果，因而造成光合作用速率的高估。尽管有报道指出，在高纬度海洋由于水温低、呼吸作用小，P-E参数模拟值的高估程度非常轻微［32］。但在亚热带的南海，水温高导致生物呼吸作用较强，用P-E参数模拟现场光合作用速率会造成较明显的高估。

此外，垂向上浮游植物群落结构变化和对光照的适应也会导致模拟结果的误差。真光层底部浮游植物群落的P-E曲线和上层水体并不完全一致，往往有更高的α、β值，Em也更低，这使得真光层底部的浮游植物在光强较低的环境下能达到相当高的光合作用速率，但也更容易受到光抑制［21］。在南海真光层下部存在喜荫型的Syn群落，其光合色素含量高于表层Syn且光合作用能力更强［33］，这可能会导致真光层下部光合作用速率升高。这些因素造成真光层内部PE特性和表层存在差异，会增加使用海表结果估算水柱内光合作用速率的误差。

5　结语

（1）南海北部冬、夏季浮游植物P-E曲线存在明显的季节差异，冬季浮游植物最大光合作用速率较高，但容易受到光抑制；夏季浮游植物偏低，但受光抑制程度较为轻微。

（2）P-E参数的季节变化可能是环境因子和群落结构共同作用的结果，温度与P-E参数的相关性最为明显。

（3）海表P-E参数模拟的光合作用速率，与真光层内的现场结果呈明显的线性相关，但会造成一定高估。以上工作有助于我们理解自然水体中光合作用速率的变化机制，并将其与有机碳的产出相联系。目前我国近海此类研究仍相对较少，未来需要在更多观测的基础上，将光合作用特征与浮游植物群落的组成和演化研究相结合，去深入理解区域有机碳产出与环境变化之间的关系，同时为优化区域初级生产力模型提供支撑。

致谢：感谢N ASA Goddard Earth Sciences Distributed Active Archive Center（G ES D A A C）提供所需的遥感P A R数据，以及与日本名古屋大学朱元励博士的有益探讨。此研究亦受到浙江省151人才计划的支持，“延平2号”和“海监74号”科考船提供采样和现场培养平台，在此谨致谢忱。

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Phytoplankton photosynthesis-irradiance parameters during sum mer and winter in the northern South China Sea

Hao Qiang1，2，Liu Chenggang1，2，Le Eengfeng2，3，Peng Xin4，Zeng Xiangxi1，5，Cai Yu ming2，3
（1.State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，Hangzhou 310012，China；2.Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；3.Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；4.Zhejiang Marine Aquaculture Research institute，Wenzhou 325005，China；5.Departmentof Eishery Science，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China）

Abstract：The phytoplankton photosynthesis rate is important to understand the variations of oceanic primary production（PP）.In this study，we measured sea surface photosynthesis-irradiance（P-E）parameters from insitu experiments during su m mer and winter cruises，which was carried out in the northern South China Sea（nSCS）in 2004.The results showed thatthe P-E parameters had obvious seasonal variationsin the nSCS.In winter，the P-E parameters were characterized by high α，highβ，and high.It indicated that phytoplankton could achieve relatively higher maximu m photosynthesis rate，but the light-inhabitation would be significant when the light was supersaturate.In contrast to winter，the P-E parameters，α，β，and PBm，were relatively lowerin su m mer，which indicated that phytoplankton favorites high photosynthetically active radiation environ ment，and its maximu m photosynthesis rate waslower than thatin winter butthe light-inhabitation was very slight.W e found some factors，such as temperature and size structure of phytoplankton，have significant correlation with P-E parameters.This implied that the photosynthesis rate was affected by both the seasonal changes of environ ment and the phytoplankton groups.The photosynthesis rate（PBmodel），calculated by P-E parameters，had significant linear correlation with the insitu photosynthesis rate（PBin situ）which was derived by PP experiments.H owever，the PBmodelresults also showed overestimation，which was mainly due to the fact that the respiration rate could not be neglected in the P-E experiment.The results are helpfulin the understanding ofthe characters of phytoplankton photosynthesisin the nSCS.

Key words：photosynthesis；northern South China Sea；photosynthesis-irradiance curve；phytoplankton

作者简介：郝锵（1979—），男，山西省沁源县人，副研究员，研究方向为海洋初级生产力。E-mail：haoq＠sio.org.cn

基金项目：国家自然科学基金（91128212，90711006）；全球变化和海气相互作用专项（G ASI 03-01-03-02，G ASI-03-01-03-03）；国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务专项资金项目（JG1310）。

收稿日期：2015-09-16；

修订日期：2015-11-20。

中图分类号：Q178.53

文献标志码：A

文章编号：0253-4193（2016）04-0022-09