朱家虎 张蓉

巢湖龙动物群新发现与三叠纪生物复苏

朱家虎 张蓉

安徽省巢湖市，著名的鱼米之乡，全国五大淡水湖之一的巢湖所产的白米虾、银鱼和湖蟹闻名全国。在这个物产丰富的巢湖之滨（约2公里），隶属于巢湖市卧牛山街道伍贾社区的平顶山-马家山地区，近年来由于古生物工作者一系列重大发现而名声鹊起！该地区产出的早三叠世巢湖鱼龙动物群发现了最原始的鱼龙形动物-柔腕短吻龙、同时代最大的鱼龙——小头刚体龙、确切的始鳍龙——盘乌喙骨马家山龙等，为我们揭开了早三叠世海生爬行动物起源与演化和三叠纪生命复苏的神秘面纱。

爬行动物是中生代（距今2.52亿年前至6500万年前）地球上的统治者。在2.52亿年前发生的二叠纪末期生物大绝灭事件导致的古生代生态系统崩溃之后，爬行动物迅速辐射演化，向入海、上天、占领整个陆地三大方向发展。进入海洋是爬行动物演化的重大演化事件，海生爬行动物在早三叠世起源，当恐龙于侏罗纪-白垩纪在陆地上称王称霸时，鱼龙等海生爬行动物成为占地球表面积约70%的海洋中的霸主。但爬行动物为什么下海、在什么时候下海、在什么地方最早下海、当时的气候环境如何、它们如何适应海洋生活等，一直是国际学术界关注的重要问题。

图1 柔腕短吻龙化石及线描图

1、柔腕短吻龙——最原始的鱼龙形动物

2015年1月，《自然》（Na ture）发表论文，首次在巢湖马家山地区早三叠世地层中发现了具有中间过渡特征的、最原始的鱼龙形动物——柔腕短吻龙（Ca rtorhynchuslentica rpus）（图1）。

这种最原始的鱼龙形动物个体很小，体长仅约40cm，是目前发现成年个体最小的鱼龙。它生活在距今约2.48亿年前的三叠纪初期，通过分析发现它在鱼龙演化谱系中处于最基部的位置，是目前发现最早的鱼龙化石。研究发现它的身体骨骼结构较沉重，专家猜测这样有利于它到海底取食；但它的吻部收缩、很短，躯干也较短，但前肢相对比较大，而且腕部能象海豹一样弯曲并支撑身体，很可能能使它在陆地上运动。

柔腕短吻龙被认为是水陆两栖的鱼龙，一个处于过渡态的鱼龙物种。对于这种新命名的鱼龙的生活习性，研究者认为它们是以水生为主的，但是有可能也能在陆地上短暂行动。其次，短吻龙与巢湖龙在整体结构上有相近之处，如四肢已呈鳍状、指骨已扁平化等，这些都是水生的特征；而且，这件化石保存很完整，不可能是从陆地上冲下来的，应该是近原地保存的化石，因此也不可能是来自陆生动物。但是它的身体结构，如背锥数目、短吻等特征，又显示了其与陆生动物相近。因此，这种动物很可能既能在海洋里生活，又能回到岸上。

鱼龙是中生代海生爬行动物的重要类群，它在早三叠世海洋中突然出现，没有任何过渡类型，就曾使达尔文深深地陷入了困惑，并预言这将使创世论者用来抨击他的进化理论。柔腕短吻龙的发现，填补了陆地祖先与完全适应海洋生活的鱼龙之间的演化环节，为破解达尔文之惑提供了新材料。

2、小头刚体龙——该时代最大的鱼龙类型

2016年5月在《自然》子刊《科学报告》（Scientific Reports）在线发表论文，首次在巢湖马家山地区早三叠世地层中发现同时代个体最大的海生爬行类新材料——小头刚体龙（Sclerocormuspa rviceps）（图2），

小头刚体龙，顾名思义它拥有一个小小的头部，强壮的身体。其吻部窄而细，尾巴细长，四肢强壮，身体流线型，适合游泳。研究者根据已发掘的化石标本，发现小头刚体龙体型比同时代的其他海生爬行动物都大且骨骼强壮，体长约1.6米，细长的尾部长约0.9米，头部却很小，吻部窄而细，没有牙齿，很可能通过像短注射器一样的嘴部摄取食物。这种身体构型之前在鱼龙形动物中从未被发现，代表了一种新的生态类型和演化方向，小头刚体龙是一种外形与巢湖鱼龙差别较大的原始鱼龙类，分支谱系分析显示，该动物处于鱼龙演化谱系的根部位置。窄而细的吻部显示和短吻龙属是姐妹类群。

图2 小头刚体龙化石及线描图

3、盘乌喙骨马家山龙——确切的始鳍龙类标本

鳍龙超目（Sa uropterygia）是中生代海洋生态系统中重要的一类海生爬行动物，以三叠纪楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类、纯信龙类等干群类群和侏罗纪-白垩纪的蛇颈龙类为代表。鳍龙最早出现于早三叠世，在白垩纪晚期绝灭。在安徽早三叠世巢湖龙动物群中不仅有鱼龙，当时海洋中顶级捕食者鳍龙类盘乌喙骨马家山龙（Ma jia sha nosa urus discocora coidis）也闪亮登场了。盘乌喙骨马家山龙是一件大部分完整的鳍龙类化石，缺少头部。这是目前世界同期地点信息、层位信息准确且保存最好的早三叠世鳍龙标本（图3）。该成果发表在2014年9月《北美古脊椎学报》。

巢湖马家山地区发现的鳍龙类标本没有保存头部骨骼，长度为47. 4厘米，据研究者推测完整标本长度在120厘米以内，四肢强壮，是一种较为大型的海生爬行动物。此件标本肱骨后弯，颈椎椎体中部略收缩且腹缘呈脊状，颈肋近端双头且具有一个向前伸展的自由头，锁骨位于肩胛骨的前内侧。其肩胛骨具有一个向后背向延伸的肩胛突，与前腹侧较宽展的肩臼部区分开。此外，这件标本具有三枚荐肋，这两个特征均为始鳍龙目的典型特征，因而可将这件标本归入始鳍龙目。新标本的乌喙骨为近圆形板状，前后缘外凸，形态与其他鳍龙如肿肋龙类、幻龙类等的前后缘均内凹的乌喙骨不同。其肱骨和桡骨均未发育明显骨干，且呈均匀后弯，桡骨为压扁状，桡骨和尺骨的后弯程度相近。其间锁骨横向伸展较宽，且不发育后突。这些特征均未见于其他已知鳍龙种类。因而，研究者根据其具有的这些独特特征，建立新属种。这是在该地区首次发现确切的鳍龙类化石标本，虽然仅有的一件标本保存不全，降低了研究的精度和并在一定程度上影响了展览价值，但是其依然具有极其重要的研究价值。

图3 盘乌喙骨马家山龙化石

图4 巢湖龙动物群海生爬行类的产出层位

4、三叠纪生物快速复苏新证据

早三叠世生命复苏及海生爬行动物起源问题一直是国内外古生物界研究热点，传统观点认为,在早三叠世由于海洋生态环境恶化,海洋高温环境还在持续，海洋生态系统在经历二叠纪末生物绝灭事件后在这个时期复苏缓慢,在早三叠世的海洋中并没有出现顶级捕食者。然而近年来在安徽巢湖地区大量新标本的发现否定了这一推断。目前，巢湖鱼龙动物群中陆续发现的龟山巢湖龙、巢县巢湖龙、盘乌喙骨马家山、柔腕短吻龙、小头刚体龙及以及巢湖地区已经发现80余件海生爬行类标本和与之相伴生的大量鱼类化石,其中包括了同样具有较大个体的龙鱼化石，大大增加了巢湖龙动物群多样性（图4），表明在早三叠世晚期海洋生态系统出现了一次辐射演化事件,其海生爬行类的分异度较高，对前人的二叠纪末大绝灭之后海生爬行动物演化缓慢的观点提出了质疑。研究人员认为，海生爬行动物的丰度和多样性很可能远高于过去的认识，且在其起源后的最初一百万年里生物多样性快速发展，并快速占据不同的环境。这对研究早三叠纪生命复苏具有重大意义，为探讨海生爬行动物起源与早期演化、中生代海洋生态系统的建立提供了更多证据。