纪荣全 张凌云 曹潘荣（华南农业大学园艺学院，广州 510642）



茶树抗寒性研究现状

纪荣全 张凌云 曹潘荣
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）

茶树，属山茶科山茶属系亚热带多年生常绿植物，原产于我国西南地区、缅甸北部和印度阿萨姆一带。我国的茶树资源丰富，茶区地域辽阔，分为江南茶区、江北茶区、西南茶区、华南茶区等四大茶区[1]。

如今，我国南方地区易出现倒春寒现象，即每年3-5月出现温度骤降、雨雪天气。因倒春寒而产生的冷害、寒害会影响茶树生长，轻则影响茶叶产量与品质，重则导致茶树死亡[2]，造成严重的经济损失。而且近年来随着茶叶需求量的增加，茶树种植范围不断扩大，种植区域也逐渐北移[1]。但茶树具有喜温畏寒的特性，一些南方优良种质在由南方低纬度茶区向北方高纬度茶区引种栽培时受年平均温度的制约，不能适应当地气候、越冬困难。

茶树遭受寒害后不仅会造成当年春茶减产甚至绝收，严重的还会影响到来年的经济效益。因此，对寒害危害性要有充分认识[3]。

1 低温危害茶树的生理原因

低温导致茶树受害有多种原因，主要表现在低温会直接导致细胞受损和代谢异常：

（1）低温引起细胞膜脂从液晶态向凝胶态的转变，细胞膜发生收缩、裂缝或孔道，改变细胞膜的结构，影响膜的通透性，使膜内物质外渗，破坏离子平衡，引起代谢失调和细胞膜生理和保护功能的丧失；

（2）低温会使原生质发生相变，流动性受阻，导致生理代谢紊乱[4]；

（3）低温会引起细胞缺水，使活细胞原生质黏度增大，呼吸作用减弱，能力供应减少，限制水分和营养的吸收，吸收的水分不足以补充蒸腾的消耗，最终导致细胞的缺水而干枯死亡；

（4）低温会引起植物细胞的呼吸代谢异常，物质代谢受到影响，分解作用大于合成作用，同时低温后细胞内还会积累许多对细胞有害的中间产物，从而导致细胞直接造成毒害；

（5）低温会使茶树叶片内物质代谢失调，酶促反应失衡，表现为水解酶类活性高于合成酶类活性，最终加速体内物质分解[5]；

（6）低温导致茶树叶片光合强度下降，叶绿体类囊体片层结构排列紊乱，光合作用反应中心受到破坏，光合磷酸化酶失活，叶绿素合成速率受到抑制，含量下降，嫩芽发生缺绿或黄化[6]。

（7）细胞间隙冰晶的不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时，会对周围的细胞产生机械性的损伤[3]。

2 寒害原因

在20世纪，人们已对引起茶树寒害的主要因素进行了广泛调查和研究。影响茶树寒害程度的因子，除了气象因素外还有以下几个因素。

2.1 茶树品种与树龄

品种是影响茶树寒害发生程度的主要内因。迄今栽培的茶树品种能忍受的最低温度一般为-6℃～-18℃[7]，但各品种间的差异显著[8]。一般来说，叶色深，角质层和叶肉厚，保护组织发达[9]，叶面隆起，叶片小的品种比大叶种较耐寒，灌木品种比乔木品种耐寒，晚生品种比早生品种耐寒，实生品种比无性系茶树抗寒能力强。茶树受寒程度的轻重，与树龄大小也有一定关系，树龄越大，抗寒能力越强[3]。

研究表明，茶树不同器官的抗寒能力有明显差异，叶片抗寒能力最强，茎次之，根的抗寒性相对来说最弱。但在露地栽培的条件下，主干叶对茎、茎叶对根有保护作用，所以在越冬期树冠上部、中部与根部周际的温度总是由上而下依次递增。因此在生产实践中，茶树的寒害往往表现为先顶部枝叶，再到茎部，只有在极度严寒的情况下，根部才受寒害[9]。

2.2 地形地势

纬度高、海拔高、气温低的地区，茶树容易受寒害。对同一片茶园来说，北坡由于阳光弱、温度较低，通常寒害比南坡重，但在冰雪开始融化、深夜冷寒的情况下则会出现南坡寒害大于北坡的情况，这就是茶谚“雪前冷，寒阴坡；雪后冷，寒阳坡”的道理。一般说来，随海拔高度的增加，叶片增厚，抗寒性增强[3]。

2.3 种植与管理

条栽茶园由于茶树相互间遮护，寒风不易透入，寒害多出现在茶树顶部和茶园西北角茶树上，受害较轻；丛栽茶树由于四周受风，容易遭受寒害。

茶树生长健壮，抗寒力增强，茶树受寒较轻。因此，茶树适当留叶，秋冬施用有机肥料，有利于茶树安全过冬[3]。

2.4 冰核活性细菌

近年来，国内外的研究证明，植物体上广泛存在的具有冰核活性的细菌即INA(Ice nucleation active bacteria)，是植物发生霜寒的关键因素之一。牧野孝宏证实了茶树表面存在的冰核活性细菌是诱发茶树寒害的重要因子，茶树叶面INA细菌的冰核温度是-2℃，平均-2.7℃，在-3℃时可能破坏过冷却状态而诱发叶内水分寒结成冰[10]。因此，如果某一品种的叶片对INA细菌的侵入具有抵抗作用，那么它遭受寒害的几率就会降低[11]。

3 寒害程度

茶树受寒一般从生理活动较强部位开始，即是叶、越冬芽、枝梢再到根部。茶树受寒害轻时，叶片变红或黄褐色，如寒害延续时间不长，天气转好，叶片仍可复原。寒害较重时，叶片全部变成赭色，顶芽和上部腋芽变暗褐色。当气温突然下降时，叶片呈水渍状，淡绿无光泽；天晴时，水分蒸发叶片卷缩干枯，一遇风吹，叶片便脱落，同时上部枝梢干枯，有些枝条外皮裂开。若受寒害严重，地上部分则全部叶片枯萎脱落，枝条大部或全部枯死。极度严寒的情况下，根部也会受害枯死[3]。

4 寒害的防御措施

4.1 农业技术措施

4.1.1 推广抗寒力强的优良品种

选用抗寒能力强的茶树品种进行种植，是提高茶树抵御低温寒害能力，预防茶树发生寒害的根本措施[3]。

前苏联、日本研究者比较重视抗寒性茶树资源的选育。如前苏联培育的格鲁吉亚系7、8、12号，可以在-20℃的严寒地区栽培过冬。日本用茶和茶梅进行种间杂交所获得的茶梅系，其抗寒性大大提高。我国也获得了一些抗寒性强的优良品种，如安徽省农科院茶叶研究所祁门群体品种单株筛选育成的安徽3号无性系品种，抗寒性强，产量高，适宜在江南、江北茶区推广；浙江省杭州茶叶研究所从福云天然杂种中选育的劲峰和翠峰品种；湖南省茶叶研究所选育的槠叶齐和碧香品种；四川省农科院茶叶研究所用川茶和云南茶杂交育成的蜀永1号、2号等品种均为抗寒性强、产量高、品质好的茶树品种[9]。

4.1.2 加强茶园肥培管理

加强茶树的肥培管理，有利于茶树体内自卫物质(可溶性糖、蛋白质等)的积累，能增强茶树的生长势，减轻茶树的寒害。研究表明秋冬季施用适当有机肥料，可以适当地提高土壤温度，从而起到保护茶树免受寒害的作用[9]。施氮素过多会助长茶树受寒害的情况，所以在常有寒害的地区，要注意不过多施氮肥。其次，增施50%的钾肥，能有效地增强抗寒性。再者基肥均能促进茶树生长，增加春茶产量，改善茶鲜叶生化品质，提高茶树越冬休眠期间成熟叶的抗寒性，提高茶树春季新梢的抗寒性[12]。总的来说，生长季节加强茶园的肥培管理，应掌握“重有机肥，有机肥与无机肥相结合；重基肥，基肥与追肥相结合；重春肥，春肥与夏秋肥相结合；重氮肥，氮磷钾相结合；根肥与叶面肥相结合”的原则[13]。

4.1.3 对茶园适时修剪和采摘

合理的修剪和采摘有利于有机物的积累，特别是秋茶适当少采有利于光合作用，以便积累更多的有机物，增加细胞内的糖类物质。10月中下旬采摘顶端的幼嫩部分，可促进下部枝条的木质化，有利于茶树的抗寒。而且当秋茶采摘结束后，对茶园进行轻修剪，减去细弱枝和秋梢嫩叶，留足茶树绿叶层，有利于光合作用的进行，增强树体抵抗力，保证茶树安全越冬，提高次年春茶产量，又可使春茶提早萌发，提高茶叶产量和效益。

4.1.4 适当留养

研究表明：夏季留养有利于秋季茶树叶片可溶性糖和淀粉含量的增加，秋季留养有利于茶树叶片还原性糖和双糖含量的增加。夏季留养处理的茶树冬季叶片细胞膜相对透性和丙二醛含量相对较低，脯氨酸和谷胱甘肽含量相对较高，表明夏季留养有利于增加茶树的越冬抗寒能力[14]。

4.1.5 水分控制

水分与茶树抗寒性的关系比较复杂。据研究，在秋季适当控制水分的供应，可抑制茶树的生长，促进新梢成熟老化，迫使其提前进入休眠期，减少茶树体内易于结冰的自由水含量。但在冬季严寒到来前，对茶树进行灌溉又是一项有效的防寒措施，这样可以增加茶园空气湿度，提高茶园土壤热容量，减缓土壤温度的下降，使冷空气不易侵入，减轻寒害对茶树的损伤。

4.2 物理方法防护

物理方法防护是目前解决茶树寒害的主要措施，如种植防风林、搭建拱棚、铺盖塑料薄膜，有冷空气时在茶园熏烟或连续喷水等[8]。

4.2.1 覆盖

将杂草、秸秆、草皮、厩肥等铺盖茶地，可以提高地温，减少寒土层。铺草时，茶树根部要铺厚些。冬季茶园覆盖稻草或杂草，可以提高茶园低温2～3℃，可以增加茶园空气湿度5～10%[13]。材料可选用杂草、稻草、麦秆、松枝等，覆盖时既要注意覆盖物不被大风吹走，又要防止过厚造成枝叶捂干，以盖而不严为准。丛面保温材料可在翌年3月左右撤除，撤除后可就地堆制沤肥，加以利用。此外，可以在茶树冠面上覆盖化学纤维物等，减少树体内热量的散失。这样可以增强茶树抗寒防寒能力，茶叶产量增加效果较为明显。

4.2.2 合理开辟茶园

凭借山峰的屏障作用，选择避风向阳地块。对背风向阳地块，因谷地气温较坡地低，茶园选址时宜选用坡地，避免选择谷地。而且在开辟茶园时，在迎风口保留原有林木或种植抗寒能力强的树木，营造防护林带，能有效防风，防风宽度是树高的15～20倍。

4.2.3 熏烟防寒

对防寒面积较大的茶园可采用熏烟方法。在寒潮到来前，根据茶园面积、地势、风向情况，利用杂草、稻草、秸秆、树枝等物，在茶园各个角落堆积较湿润的烟熏堆，燃烧使之产生烟雾，人工造云，防止茶园热量的辐射扩散，起到“温室效应”作用，此方法能有效预防晚霜。

4.2.4 防霜除霜

近地面的低空发生强烈的气温逆转现象，离地面6～10m处的气温比叶温高5～10℃。因此，可在离地面6.5m处安装送风机，将逆转层上的暖空气吹至茶树采摘面，提高茶树周边温度，达到防霜的目的。当发现茶树叶片或树枝结霜，立即对树冠喷水，洗去附着在叶片和新梢上的霜，以减轻寒害程度。

4.3 化学方法防护

近年来研究发现，可以通过添加外源性的植物激素或者天然提取物来提高植物抗寒性。

4.3.1 低浓度NaHSO3溶液

低浓度NaHSO3处理能明显降低田间茶树遇早春大雪后茶芽和叶片的寒害，使茶芽恢复生长加快。NaHSO3处理可明显提高叶片光合速率，促进光能更多的由光系统Ⅱ向光系统Ⅰ转移，加速循环光合磷酸化，提高植物抗低温能力[15]。

4.3.2 壳聚糖

结果表明喷施壳聚糖后，抗寒性较弱的品种浙农21的叶片净光合速率、叶绿素含量的变化不大。3个品种茶树叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量均有所增加，细胞膜伤害率明显降低，说明壳聚糖可以不同程度地提高茶树的抗寒性[16]。

4.3.3 外源ABA

脱落酸（abscisic acid，ABA）在干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，ABA在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高，增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失，增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力。实验表明一定浓度的外源ABA可在一定程度上缓解茶树叶片的低温伤害，增强茶树抗寒性[17]。

4.3.4 超敏蛋白

超敏蛋白是一种诱导植物抗逆性的新型生物制剂。结果表明：喷施24μg•L-1超敏蛋白后，低温下可在6d内提高茶树叶片叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸的含量，提高SOD、CAT、POD活性，从而缓解低温胁迫对茶树的伤害，增强茶树耐寒性。试验表明，喷施一定浓度的超敏蛋白可以有效提高茶树的耐寒性[18]。

4.3.5 植物激素

越冬前对茶园喷施生长抑制剂，生长抑制剂可抑制茶树深秋的营养生长，提高茶树的抗寒力，对翌年春梢生长有明显的刺激作用。在茶园喷洒抑蒸保温剂，可抑制土壤水分的蒸发对防止寒害有一定的效果。

4.3.6 竹醋液

李文娟等人[19]研究发现，酚类物质的代谢与植物抗逆性有关。由于竹醋液中至少含有很高比例的酚类物质[20]，其组成和含量与抗逆性密切相关。且在前期研究中发现，用适当的竹醋液处理，对茶树及一些大田作物的生长势具有促进作用，可一定程度上提高茶芽的萌发率及茶树的耐寒能力。因此，竹醋液具有促进茶树生长，且天然、无毒副作用的特点[21]，既用于单剂也可用于混配剂或增效剂[8]。

4.3.7 抗菌素

通过降低茶树茎叶附生的微生物的活性，可以减轻茶树的寒害。王常红用抗菌素处理茶树叶面，发现能起到抑制冰核细菌增殖、减轻霜寒的作用。

5 寒害的补救措施

采取预防措施虽然可以减轻茶树受寒害程度，但难于使茶树完全避免受寒。因此，在茶树受寒后，应及时采取相应的补救措施，尽快恢复茶树生机，以减轻寒害造成的损失。

5.1 及时修剪

茶树受寒后，部分枝叶失去活力，应剪除死枝，使之重发新枝。修剪在早春气温稳定回升后进行，修剪程度应视茶树受害程度不同而定。受寒害轻的和有良好采摘面的茶园，可采取轻修剪或用手工摘除受寒嫩芽，促进下批新芽萌发，修剪程度宁轻勿深，尽量保持采摘面；受寒害重的则进行重剪或台刈，以剪口比寒死部位深1～2cm为宜。经过重修剪或台刈的茶树，则以养为主。

5.2 浅耕施肥

受寒茶树修剪后，应及时灌溉茶园，并结合浅耕追施速效肥料，可选用1%尿素稀释液、喷施宝、高美湿或爱多收等，使茶树迅速恢复生机，加快新一轮芽叶萌发生长的速度。

5.3 培养树冠

茶树受寒后，经过轻修剪的茶树，春茶采摘应适当留下真叶，对于经过重修剪或台刈的茶园，则以培养树冠为宜，夏梢不采，待树势恢复后才正常采摘。

5.4 喷药

日本国际化学合成公司研制成一种叫“波曼L”的植物育成剂，用它喷洒受冻茶树，对恢复树势有显著效果。

6 小结

如何增强茶树生长适应性、提高抗寒能力，已日益成为茶树栽培生产和品种选育中亟待解决的问题。本文综述了关于低温对茶树的危害及预防补救措施，为茶树抵御低温胁迫提供了一个思路，也对茶树种质资源的开发利用、扩大引种范围、品种选育和改良以及茶树栽培生产等提供了一定的理论依据。但这仅仅是被动措施，真正要做的还是需要从根本解决低温对茶树的危害，近年分子生物学技术的快速发展，且对植物抗寒分子机理的研究已从生理生化水平深入到分子水平，有关抗性机制和抗性遗传效应等方面的研究尚有许多难点，需要遗传学、育种学、生理学、植物保护学、分子生物学等多学科长期不懈的协作。

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