段丽青

（山西省桑干河杨树丰产林实验局，山西 大同 037006）

外界环境变化对林木光合作用的影响

段丽青

（山西省桑干河杨树丰产林实验局，山西 大同 037006）

分析了光照、水分、二氧化碳浓度、土壤内矿质元素变化对林木光合作用的影响规律，指出了环境变化对光合作用影响的主要表现，为人们定向调节林木生长环境条件提供了理论依据。

环境；林木；光合作用

doi∶10.3969/j.issn.1005-4707.2016.08.016

林木光合作用是产生有机物的重要途径，光合作用的强弱直接影响着林木的生长，并且对林木林分的组成也会产生一定的影响。光合作用是林木生长过程中非常重要的生化反应之一，是林木利用太阳光能将无机物转化为有机物的重要途径，也是判断林木生长好坏的重要指标，所以研究外界环境条件影响下林木光合作用的变化规律，对于指导林木栽培中科学的改善环境条件，促进林木生长发育，培育优质苗木和提高木材产量具有重要的实践意义。

1　光对林木光合作用的影响

太阳光照是林木进行光合作用的主要能源来源，所有林木的光合作用都依赖充足的阳光光照，并且光照强弱是影响光合作用强弱的决定因素。光照强度对林木光合作用的影响主要表现在光为林木光合作用进行提供足够的能量，光照促进叶片蒸腾作用和促进气孔开放，光照影响林木光合作用的进程等方面。一般情况下，林木光合强度的高低随着光照强度的增加而增加的变化趋势，但是当光照强度超过一定范围后，林木的光合强度便会降低，这主要与林木叶片吸收光能受到叶片面积以及叶绿体数量的限制，国内外大量的研究均证实了这一观点。例如在银杏光合作用日变化的研究中发现，银杏叶片在中午强光照下，其净光合速率显著降低，而气孔导度也急剧下降，胞间CO2浓度显著升高，一定程度上降低了银杏叶片的光合作用。由于一天中光照强度不断的发生变化，所以林木在生长过程中逐渐形成了适应光照强度变化的光合作用变化规律。例如光合作用的补偿点变化规律、光合作用的日变化曲线、光合作用的午休现象等。滕建国详细研究了加拿大杨光合作用的变化，指出该树木光合作用日变化呈现出双峰曲线的变化规律，中午12点左右大部分叶片停止光合作用，午休现象非常明显；在对落叶松的研究中发现，不同树种光合作用的日变化不同，如日本落叶松光合作用的日变化表现为双峰曲线的变化，而兴安落叶松表现为单峰曲线的变化规律，由此证明，林木光合作用的变化除了适应光照强度变化之外，还与林木的种类具有一定的关系。

2　水分供应状况对林木光合作用的影响

林木生长季节水分供应量的高低是影响其光合作用强弱的重要因子，同时，水分供应量高低还会影响林木光合产物的运输和分配。林木光合作用所需要的水分一般都是根系从土壤中吸收的，叶片截留的降水占很小一部分，并且根系吸收的大量水分并不是全部用于林木的光合作用，85%以上的水分都是用于蒸腾作用。当林木生长季节水分亏缺或者发生干旱时，叶片膨压就会降低，从而导致林木叶片气孔导度降低，进而会影响光合速率变化。对于大多数生长在湿润环境条件下的林木而言，在水分严重亏缺的干旱季节，部分叶片内的叶绿体结构常常发生破坏，并且光合产物的运输也会变慢，从而会影响光合作用的顺利进行。但是，土壤水分含量并非越高对促进林木光合作用效果越好，主要原因是土壤含水量过高会导致土壤通气性变差，这样会影响林木对水分的吸收，一定程度上也会造成叶片水分胁迫，这样也会影响林木光合作用的顺利进行。

我国是缺水严重的国家，很多地区水分的缺乏严重影响了林木光合作用的进行，一定程度上限制了林木正常生长。因此，很多学者对干旱胁迫下林木的光合作用变化进行了比较详细的研究。例如对樟子松的研究中发现，当土壤处于严重干旱条件下，叶片的光合作用下降显著，当土壤含水量降低至20%以下时，净光合速率显著低于对照。分析原因认为，这与水分胁迫下樟子松叶片气孔导度降低有直接的关系，气孔导度的降低使得空气中的二氧化碳进入比较困难，加上水分蒸腾率降低，这样间接的影响了林木净光合速率的提高；郭连生详细分析了水分变化对林木光合作用的相关性后发现，林木在干旱条件下，光合速率显著降低，生长势显著低于对照，同时指出林木干旱胁迫对光合作用的影响常常还伴随着高温和较强的光照条件一起发生，所以水分对林木光合作用的影响研究需要分析环境的综合影响。

3　提高林木生长环境中CO2浓度对光合作用的影响

大气中CO2浓度的增加引起了国内外众多专家和学者的重视，同时加上温室效应的日益严重，关于大气中CO2浓度变化的研究也引起了众多国际政要的关注。从CO2浓度变化对林木光合作用影响的研究来看，多数研究者主要从CO2浓度变化对林木光合作用的变化、特征以及CO2浓度影响3个方面进行了比较详细的分析和研究。当前，多数研究者认为，大气中CO2浓度的增加可以促进林木光合作用的进行，但是林木如果长期处于高CO2浓度环境条件下，很多树木的光合作用会恢复到原来水平。例如在对高CO2浓度影响下毛竹的研究中发现，增加大气中CO2浓度后，毛竹光合速率显著升高，光合产物显著高于对照，并且毛竹的光合作用补偿点显著降低。但是毛竹在高CO2浓度环境下持续2个月后，其光合作用以及光合效率又表现出降低的变化。

高CO2浓度对林木光合作用的促进作用因不同树种而存在较大差异。在对杉木的研究中证明，将环境中CO2浓度增加1倍后，杉木的净光合速率提高幅度可以达到50%以上；辽东栎研究中发现，当环境中CO2浓度提高100%时，其净光合速率最大提高幅度可以达到93%，而不同植株间平均值也在90%左右，证明提高CO2浓度对促进辽东栎光合作用效果极其显著；在对六道木的研究中发现，增加环境中CO2浓度，其净光合速率增加不显著，但是不同植株间平均增幅也达到了35%，证明了林木生长环境中提高CO2浓度会显著促进林木光合作用的进行。

4　外界温度变化对林木光合作用的影响

适宜的温度是促进林木光合作用进行的必要条件，也是保证林木生长的基础条件，因此温度的高低直接影响着林木光合作用的进行。有学者对不同温度条件下林木光合作用的变化进行了研究，认为温度对林木光合作用的影响主要表现在：一是在较高的温度条件下，林木光合速率降低。分析原因认为，与高温下会导致CO2溶解度降低有关；二是低温下林木的光合作用降低，但是随着温度的升高，林木的光合速率快速升高。不同林木种类最适光合作用的温度不同，一般情况下，C3植物的最适温度低于C4植物，除了与植物原产地有关之外，还与林木生长环境有关。如原产地为温带的树种，长期栽培于温暖地区后，其最适宜光合作用的温度也会升高；又如云杉，在我国北方地区最适温度为25℃，但是栽培在广东其光合作用的最适温度为30℃。

从温度对林木光合作用相关性的研究中证明，温度对林木光合作用的影响表现为随着温度的变化先升高后降低的变化规律，证明在低温下，提高环境内温度条件可以提高林木的光合作用，随着温度的逐渐升高，林木光合作用达到最适宜温度，当环境内温度继续升高，林木光合作用又表现出降低的变化。但是，对于常绿植物而言，不同季节光合作用的最适宜温度也不同，一般夏季最适宜温度较高，而冬季最低，春秋季则居中。

5　土壤内矿物质含量对林木光合作用的影响

土壤内矿物种类以及含量一定程度上也影响着林木光合作用的进行。在我国的中西部地区，由于降水少并且蒸发量大，气候干旱，导致很多地区的土壤内含盐量较高，土壤盐渍化比较严重，这也影响了林木光合作用的进行。在对海桑的研究中发现，土壤内含盐量较低时，其光合作用受到影响不大，但是随着土壤内含盐量的不断升高，它的净光合速率显著降低，蒸腾速率显著低于对照，同时叶片内叶绿素含量也显著降低。分析盐胁迫对林木光合作用的影响认为，盐胁迫会导致林木叶片内含水量降低，由此会导致叶片气孔关闭，因而二氧化碳的供应量就会减少，从而会导致光合效率的降低。

除盐分之外，土壤内氮、磷、钾、镁等矿质营养元素也会影响林木光合作用的进行。氮元素是促进林木叶绿素合成的重要营养元素，也是有效提高林木叶片内叶绿素含量的营养元素，因此氮元素是促进林木光合作用的最有效营养元素，氮元素对光合作用的影响还表现在氮可以调节光合电子的传递能力，并且还可以提高RuBP的活性；磷元素是林木光合作用中直接参与光合进程的营养元素，磷元素供应量高低直接决定着光合作用能否顺利进行，大量试验研究证明，林木在缺磷条件下叶片内的ATP和NADPH显著降低，同时磷元素供应不足会导致光合产物运输速率降低，从而使得叶片内光合产物含量过高引起光合速率降低，并且磷元素还是控制林木碳氮代谢的重要营养元素之一；钾元素是影响林木叶片气孔调节的重要元素，也是协同和参与有机物质运输的重要营养元素，也是很多参与光合作用酶的活化剂，所以钾元素的供应量也是林木光合作用的重要限制因素。钾元素供应充足条件下，林木叶片内叶绿素含量会显著升高，光合电子传递速率显著升高，净光合速率显著升高。当钾元素供应不足时，部分林木叶片黄化，从而使得光合效率下降；镁是叶绿素的重要组成部分，是林木进行光合作用的关键营养元素，充足的镁元素可以较好地促进林木光合作用的进行。研究证明，林木缺乏镁元素时，叶片内叶绿素含量降低，叶片光合速率显著降低。

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S718.43

C

1005-4707（2016）04-036-03

段丽青（1971-），女，1994年山西农业大学毕业，现任山西省桑干河杨树丰产林实验局工程师。

2016-06-10；

2016-06-25。