卢翠，沈程文



茶树白化变异研究进展

卢翠，沈程文*

茶学教育部重点实验室湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙410128

白化现象在植物界普遍存在，茶叶作为一种叶用植物，白化变异植株中关键化学成分如叶绿素、类胡萝卜素、儿茶素类、氨基酸类、黄酮类等物质含量发生了显著变化，这些变化对茶树生长发育、抗逆性、茶叶制作工艺、口感等有重要影响。叶色变异作为一种突变性状对于茶树新品种选育有着重要的应用价值，对研究茶树光合作用机制、叶色调控机理、叶片发育调控等也有重要理论价值。本文综述了国内近几年关于茶树白化突变体化学成分叶绿素、类胡萝卜素、氨基酸、儿茶素的研究及茶树白化突变分子机制的研究进展，旨在为茶树白化突变体分子机制的深入研究提供参考。

茶树；白化；综述

叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等色素使植物的花、果实、叶片具有一定的色彩。植物中叶色变异是比较常见的突变，一般在苗期表现性状，少数在生育后期才发生突变[1]。茶树是异花授粉植物，种性复杂，后代易发生变异，有性群体分离选种是目前国内外选种的较佳途径[2]。茶树白化突变体的大部分品种是由自然变异单株经人工培育而成，如安吉白茶是1980年初由浙江安吉林业科学研究所发现的一株野生白化茶培育而成。作为一种叶用植物，茶树白化突变体随着叶绿素含量降低，其他内含成分也发生了变化，如氨基酸含量明显高于常规品种。以茶树白化突变体为原料制成的绿茶滋味鲜爽，香气、外形、汤色、叶底等品质优秀，有很高的营养价值和经济价值。

1 茶树白化突变体类型

白化（Albino）是植物叶色突变类型中较常见的现象，其典型的特征是叶绿体无法正常发育。茶树白化突变可以分为生态敏感型、生态不敏型和复合型三类，生态敏感型又分为温度敏感型和光照敏感型[3]。

温度敏感型茶树的返白现象主要受萌发期温度影响，根据温度区域反应特征可分为低温敏感型和高温敏感型。低温敏感型茶树在早春萌发的芽叶能出现并保持一段时期的白色，如安吉白茶，在温度低于20℃时变为白色，当温度回升至22℃以上时，白化芽叶在大约2周后开始返绿，且返绿过程是不可逆转的，称为“阶段性返白现象”[4]。高温敏感型茶树在春茶后期和夏秋季气温上升到25℃以上或持续高温时表现白化，随气温下降逐步返绿[3]。王开荣[5]观察了10多个高温敏感型单株，发现只有1个单株在第2年夏季有返白现象，此类变异性状不稳定。

光照敏感型茶树品种主要受光照的影响，白化色泽为黄色系，性状稳定，有的可全年各季交替出现黄色，以黄金芽为例，其白化程度随光照强度的增强而增加[6]。黄金芽各季新梢均发生白化，其中夏秋季新梢白化程度最高，白化表型可维持2~3个季节，新梢返绿主要受光照影响，与温度、土质等关系不明显[7]。

生态不敏型茶树白化叶片大多为不规则变异，叶色由绿色和黄色、绿色和白色、绿色白色和黄色等镶嵌组成复色叶，新梢自萌芽起即表现白化特征，白化部分在叶片整个生命周期都表现恒定，也被称为“花边茶”[3]。黄金斑属于生态不敏型复色系白化变异，白化过程不受光照等环境因素影响，白化叶片中间呈淡黄色白化，叶周呈绿色，叶片成熟后的黄色部分返绿，少数仍保持复色状态。黄金斑植株形态与生长发育规律与母本黄金芽相似，但抗逆性明显强于黄金芽[8]。

复合型茶树的芽叶大多数为复色叶，叶片的部分对光照或温度敏感，其余部分则表现为生态不敏型。

2 茶树白化突变体化学成分的变化

茶树作为一种叶用植物，化学成分是决定茶叶品质和功能性作用的一个重要指标，鲜叶生化成分的改变对其适制性、加工工艺、口感、营养价值等有很大影响。茶树白化突变植株中影响茶叶品质的关键化学成分，如叶绿素、类胡萝卜素、氨基酸、儿茶素等的含量与正常品种相比有明显变化。对茶树白化突变体进行化学成分含量测定，有助于茶树白化突变体的资源开发与利用，对日后白化的分子机制研究有重要的价值。

2.1 叶绿素与类胡萝卜素含量变化

叶绿素不仅是参与光合作用的重要色素，也是构成茶叶干茶、叶底和茶汤颜色的主要因素[9]。类胡萝卜素是植物光吸收的辅助色素，能保护叶绿素分子不被光氧化[10]。有些类胡萝卜素是脱辅基类胡萝卜素激素的前体，如独脚金内酯和β-紫罗兰酮，这对植物生长发育与茶叶香气都至关重要[11]。

Feng等[12]检测温度敏感型白色系白化品种安吉白茶，光照敏感型黄色系白化品种黄金芽、天台黄、郁金香和正常品种福鼎大白茶中叶绿素和类胡萝卜素的含量，发现所有白化品种中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素总量、叶黄素、β-胡萝卜素、β-隐黄素、堇菜黄素的含量都显著低于福鼎大白茶，其中安吉白茶、黄金芽、天台黄、郁金香的类胡萝卜素总量为福鼎大白茶的28.8%、38.2%、41.7%、54.8%。黄色系白化品种类胡萝卜素含量高于白色系白化品种，可能是光照敏感型茶树白化突变体呈黄色，而温度敏感型茶树白化突变体呈白色的原因。但所有白化品种玉米黄质的含量是福鼎大白茶的2~4倍。玉米黄质和类菇类物质等具有稳定和保护植物体内膜结构的功能[13]，不同于安吉白茶只能在春季特定温度下出现的阶段性返白现象，这3个黄色系白化品种的白化表型从春季新梢出现白化后可维持到秋季，而这些差异是否和较高的类胡萝卜素含量有关，需要进一步实验探讨。

2.2 氨基酸含量的变化

氨基酸是形成茶汤鲜爽滋味的关键化学成分，其中茶氨酸（Theanine）是茶叶中一种特殊的氨基酸，有松弛神经紧张、保护脑神经细胞、降血压、抗疲劳、增强免疫、抗衰老等保健功效[14]。高含量的氨基酸是白化茶所制绿茶滋味鲜爽、风味独特的原因。

王开荣[3]检测了四明雪芽、黄金芽、千年雪、安吉白茶4个白化品种，以及正常品种福鼎大白茶的氨基酸含量，发现白化品种氨基酸的组成与福鼎大白茶并无明显差异，但氨基酸含量显著高于福鼎大白茶，其中千年雪、四明雪芽氨基酸总量最高。

光照或温度敏感型茶树白化突变体的氨基酸含量都会受到环境的影响，杜颖颖[15]将光照敏感型白化茶树品种郁金香、金光和正常品种平阳特早茶进行遮荫处理，发现郁金香和金光叶片由浅黄色变为深绿色，而平阳特早茶的叶色无明显变化，且郁金香和金光氨基酸含量都显著下降，而平阳特早茶氨基酸含量微量上升。成浩等[16]检测安吉白茶白化过程中氨基酸含量的变化，发现其变化趋势与色素含量的变化趋势相反，返白期间，安吉白茶游离氨基酸总量随白化程度的加深而升高，复绿期间又逐渐降低。李素芳等[17]对安吉白茶白化过程中15种游离氨基酸组分和含量进行动态分析，结果表明，白化过程中氨基酸总量及其各组分的变化与总氮量无显著相关性，说明氮代谢增强或氨基酸合成增强不是氨基酸含量变化的原因。温度和光照如何影响白化品种的白化程度，又如何影响白化品种不同种类氨基酸的含量，这需要更进一步的探讨。

酶活性在茶树白化突变体的白化过程中也有明显的变化。李素芳等[18]研究发现，安吉白茶RuBP羧化酶活性和蛋白酶活性与白化程度呈负相关，可能是白化突变导致蛋白酶活性升高从而促进RuBP羧化酶蛋白大量水解，游离氨基酸含量随之增加。Yuan等[19]研究安吉白茶泛素/26S蛋白酶体系统（UPS）发现相关蛋白在白化叶片中显著增加，推测是安吉白茶为了增强对低温的抗性而促进蛋白质泛素化，这或许与安吉白茶白化阶段蛋白质水解和氨基酸含量增加有关，但是哪种蛋白质底物被降解，泛素介导的蛋白质水解是否与安吉白茶白化阶段叶绿体的发育有关还需日后深入研究。

2.3 儿茶素含量的变化

儿茶素在茶树鲜叶中的含量为12%~25%，它不仅是茶叶的主要风味物质，还具有抗心血管疾病、抗氧化、抗紫外线辐射等保健功能[20]。

在白化品种中儿茶素的组成及含量与正常品种有明显的差异，Kang等[21]检测了安吉县与桂林市两地的安吉白茶与正常品种龙井43的儿茶素（EGC、C、EGCG、EC、ECG）、咖啡碱和叶绿素（Chl a、Chl b、Chl a + Chl b）含量，发现除了安吉县安吉白茶儿茶素C含量高于龙井43外，两地安吉白茶的EGC、EGCG、EC、ECG、咖啡碱和叶绿素含量都低于龙井43，且叶绿素含量与C、EGC、EGCG含量呈显著负相关。

白化品种儿茶素含量与叶片白化过程也有明显相关性，Xiong等[22]研究了安吉白茶阶段性返白过程中儿茶素含量的变化，发现白化阶段大多数儿茶素的含量降到最低水平，其中EGCG含量最高，儿茶素C含量最低；并发现非酯型儿茶素在白化期间呈指数增长并显著高于正常品种，返绿时含量稳定下来与正常品种含量一样，推测返绿时非酯型儿茶素向酯型儿茶素转化的过程受到了抑制，导致儿茶素含量减少。检测与儿茶素生物合成相关的酶活性及基因表达差异，发现苯丙氨酸丙氨酸解氨酶（PAL）的活性与儿茶素类的浓度呈正相关，推测PAL是安吉白茶白化阶段儿茶素生物合成的首要影响因素。

3 环境对茶树白化突变体的影响

植物叶色白化突变的机制非常复杂，且受到内部基因和外部环境的影响，突变可能由基因型及环境突变、激素失调、核-质基因组不亲和、叶绿素生物合成途径相关基因突变、叶绿素生物合成途径受阻或光合成器官受损等众多因素中的一个或多个共同作用造成[23]。茶树白化突变表现主要受温度和光照这两个环境因素的影响。

3.1 温度对茶树白化突变体的影响

安吉白茶是温度敏感型白化品种中被研究较多的品种，随着近几年的种植，发现安吉白茶的扦插枝条都表现出白化性状，但杂交的种子只有大约3%表现出白化性状，说明这种突变不可能是细胞质遗传，可能是多重的核苷酸基因遗传[24]。

叶绿素是主要光合色素，温度会影响叶绿素生物合成的酶促反应，导致很多叶色突变植株在不同温度下的表型发生明显变化[23]。Li等[25]利用GC-MS技术对安吉白茶开始白化至返绿的4个阶段进行代谢组学分析，基于偏最小二乘法判别分析（PLS-DA）发现65种不同的代谢物变量重要性投影（VIP）值大于1；通过对4个阶段碳固定途径、苯基丙酸类合成路径和类黄酮生物合成途径的比较，发现白化阶段糖类与游离氨基酸代谢途径与叶色变化相关，白化阶段糖类（呋喃果糖）、糖类衍生物（葡萄糖-1-磷酸）和表儿茶素（EC）的含量低于返绿阶段，而游离氨基酸含量高于返绿阶段。

Ma等[24]利用基因芯片技术检测了安吉白茶不同白化阶段基因的表达差异，发现大多数突变基因都与叶绿素合成以及叶绿体发育有关，此外还发现了一些编码参与叶绿素代谢的酶的差异表达基因。

叶绿体是植物光合作用的主要场所，是最容易受到低温破坏的细胞器之一，低温胁迫环境下植物叶绿体会被破坏甚至完全降解[26]。李素芳等[27]通过电镜观察安吉白茶叶绿体结构在白化过程中的变化，发现叶绿体在白化前期就开始解体，白化程度最高时叶绿体结构彻底崩溃，复绿开始后，叶绿体内部结构逐步恢复正常状态。邓婷婷等[28]检测安吉白茶中质体编码基因和与叶绿体中脂肪酸合成相关的叶绿体基因的表达差异，发现和的表达在白化期间受抑制，而返绿时出现上调，当叶片完全返绿时表达又下调。推测叶绿体光合膜结构的降解导致光合色素和一些酶蛋白无法附着，进一步反馈抑制了类胡萝卜素和叶绿素的合成与积累，最终导致白化现象的产生。

3.2 光照对茶树白化突变体的影响

光照主导叶绿体发育及叶绿素生物合成、代谢，且影响植物叶绿素合成过程中的大部分酶的活性，由此调控植物生长发育[29]。光照对茶树不同品种叶色的影响不同，如强光诱导一些茶树品种出现紫色芽叶的叶色突变[30]，而黄金芽等品种则在强光诱导下出现白化突变。

Li等[31]将光照敏感型白化品种黄金芽分成3组（自然光照组、使用单层遮荫棚组、使用双层遮荫棚组）进行试验，以正常品种福鼎大白茶作为对照。发现自然光照下黄金芽产生白化现象，遮荫后又逐渐变回正常绿色。自然光照下的黄金芽中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量都明显低于其他组，但类胡萝卜素总量、堇菜黄素与叶黄素含量都明显高于其他组。检测所有组中1-脱氧木酮糖-5-磷酸合成酶（）基因家族（）的表达发现，自然光照条件下的黄金芽的表达量显著低于其他组（＜0.01）。是单萜和双萜类芳香物质、类胡萝卜素（四萜）、VE和叶绿素等重要物质合成的关键调控位点[32]。通过对拟南芥T-DNA插入突变体clal-1这一白化突变体的研究，发现就是基因[33]。

Wang等[34]用白纸遮住光敏型白化品种金光第二叶的一部分，10 d后发现这部分叶片已经返绿，而其他部分仍然保持白化，利用电镜观察两部分叶片的叶绿体，发现白化部分叶肉细胞内叶绿体部分解体，类囊体较少，而在返绿部分叶肉细胞内叶绿体有正常的类囊体、叶绿体基粒和基质。

4 小结

茶树白化突变体是茶树珍稀的突变植株，在育种工作中，在苗期就出现表型的特点，可作为标记性状简化良种繁育，为作物遗传育种提供优秀的种质资源，且在功能成分提取、茶叶加工等方面有巨大潜力。

茶树白化突变品种适制高档名优绿茶，当鲜叶白化程度较低时，安吉白茶干茶的色泽较好，加工后的成品茶外观优美，最适于加工成扁形茶[35]。近年，茶树白化突变体因高含量的茶氨酸，特异的外形，以及鲜爽的口感而受到市场的追捧。但茶树白化突变品种产业也面临着很多问题，茶树白化突变体抗性较差，一些白化品种长期无性繁殖导致了种性退化，长期剪枝扦插使茶苗的阶段发育年龄过高，导致一些白化茶品种茶园出现早花早衰现象[36]。

由于一些白化突变品种扦插苗与正常品种扦插苗相似，而且制成的成茶与白茶仅凭肉眼观察难以分辨真假，为了避免假冒产品对茶企业造成损失，需要我们对茶树白化突变品种基因与品质的特异性进行研究，如Wang等[37]利用RAPD技术成功鉴别低温敏感型白化品种小雪芽、千年雪与正常品种福鼎大白茶。Yi等[38]利用判别偏最小二乘法（DPLS）和判别分析（DA）对靖安白茶与安吉白茶进行近红外光谱（NIRS）鉴别分析。

基因的多样性是物种多样性的基础，除了利用SSR，基因芯片，RT-PCR等分子技术，第二代测序技术也逐步被应用于茶树白化突变的研究，它不仅能准确定量，且有高通量性和重复性、检测广泛的特点，即使茶树无参考基因组也能获得大量基因功能和结构信息。陈春梅等[39]和Ye等[40]利用Illumina高通量测序技术对茶树品种龙井43的叶绿体全基因组进行了测定。李娜娜等[41]利用高通量测序技术对低温敏感型白化茶树品种小雪芽与正常品种福鼎大白茶的转录组进行测序，并且构建其数字化基因表达谱，利用测得的基因信息进一步对小雪芽的MEP、叶绿素、类胡萝卜素代谢途径，以及光捕获叶绿素a与叶绿素b结合蛋白关键基因进行研究。茶树色素蛋白和蛋白组学的研究，叶绿素与类胡萝卜素与氨基酸等其他功能成分之间的互作机理，以及茶树白化突变体基因差异表达，在这些方面还有许多问题值得探索，需要我们对更多类型的茶树白化突变体白化机制进行系统且深入的研究。

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Research Progress of Albino Tea Plant（(L.) O. Kuntze）

LU Cui, SHEN Chengwen*

Key Lab of Tea Science of China Ministry of Education, College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Leaf albino is a common phenomenon in the plant kingdom. As a kind of leaf-used plant, the key chemical ingredients in albino tea cultivars such as chlorophyll, carotenoids, catechins, amino acids, flavonoids are significantly changed as compared with normal tea cultivars, which largely affect the growth, stress resistances, production process and taste of tea. Leaf color mutation, as a special mutation, has important application value for tea breeding.It is also useful for our understanding of the photosynthesis system, the regulation mechanism of leaf color and the regulation of leaf development in tea plants. This article reviewed the research progress on the chemical compositions such as chlorophyll, carotenoids, amino acids and the mechanism of the mutation in the albino tea cultivars, which aimed to provide a foundation for further study of the molecular mechanism in albino tea cultivars.

tea plant ((L.) O. Kuntze), albino variation,review

S571.1；S432.1

A

1000-369X（2016）05-445-07

2016-04-14

2016-05-18

国家自然科学基金项目（31271789）、教育部博士点基金（20124320110014）、湖南省现代农业产业技术体系建设专项（湘农联[2015]137号）。

卢翠，女，硕士研究生，主要从事茶树栽培育种及分子生物学研究。

scw69@163.com