贾 波，谢庆春，蒋学祥，沈业松，刘 畅

(1．江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所，江苏淮安 223001；2.淮安市农业生物技术重点实验室，江苏淮安 223001)



玉米雄穗主要性状研究进展

贾 波1，2，谢庆春1*，蒋学祥1，沈业松1，刘 畅1

(1．江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所，江苏淮安 223001；2.淮安市农业生物技术重点实验室，江苏淮安 223001)

雄穗性状是玉米生长发育过程中重要的农艺性状。介绍了玉米雄穗与产量的关系，环境因素对雄穗的影响，并综述了前人对玉米雄穗主要性状的遗传研究及数量性状基因座(QTL)定位分析，以期为玉米高效育种、高产栽培以及深入开展玉米雄穗性状的遗传研究提供一定的理论基础。

玉米；雄穗；产量；遗传效应

玉米是重要的饲料来源，也是全世界总产量最高的粮食作物。2012年我国玉米的种植面积和产量超过水稻，跃居首位，玉米在国民经济中呈现愈来愈重要的价值。玉米是一种具有强大雄花序的作物，风媒传粉和长期的自然选择使其拥有远超过正常授粉所需要的花粉量，造成了光合产物的巨大浪费，对玉米雄穗的效应研究开始受到关注[1]。该研究分析了玉米雄穗与产量的关系、环境因素对雄穗的影响，并综述了前人对玉米雄穗主要性状的遗传分析及数量性状基因座(QTL)定位分析，以期为玉米高效育种、高产栽培以及深入开展玉米雄穗性状的遗传研究提供一定的理论基础。

1 雄穗与产量的关系

玉米雄穗是形态学上品种鉴别和评价的重要依据，其由主轴、分枝、小穗和小花组成。根据植物生理的“源、库、流”学说，雄穗既是光合产物供应的重要“库”之一，又是光合产物的“源”及输送养分的“流”[2]。雄穗位于植株顶端，具有顶端优势，其先于雌穗发育，营养供应上优于雌穗，雌雄穗间发育存在竞争[3]。合理的雄穗结构对于协调雌雄穗发育，增加籽粒产量具有重要的意义。张树光等[4]按Griffing双列杂交设计，对玉米2个雄穗性状穗颈长和雄穗重进行了研究，结果表明雄穗是重要的产量影响因子，在产量形成的总变异中其作用可占37.4%。雄穗分枝数与产量呈负相关，美国先锋公司玉米杂交种雄穗大小在1967—1991年降低了36%。刘元芝等[5]研究表明，在不追施氮肥的条件下，雄穗分枝数和雄穗重量与籽粒产量间呈显著负相关；在追施氮肥的条件下，雄穗分枝数与籽粒产量间呈显著负相关。长期栽培实践也表明，较小的雄穗，有利于增加下层叶片的透光性，并减少养分的消耗，提高产量。但是从玉米种质资源保存及杂交制种等角度考虑，又需要雄穗具有足够的小穗数和花粉量。

玉米雄穗开花常先于雌穗吐丝，导致产生雌雄穗开花间隔(ASI)[6]。一般认为，玉米籽粒产量与ASI呈显著负相关。张凤路等[6]从植株内部的竞争、植株间的竞争、粒数与ASI的关系、花粉供应、雌花的适应度等方面分析，认为ASI延长导致玉米产量降低的主要原因是穗粒数减少。他还以2个热带玉米群体pool 16、pool 18的不同世代种质为材料，分别种植在开花期充足灌水、中度水分胁迫和严重水分胁迫3种水分梯度条件下，研究玉米的ASI与产量及其他性状间的关系，结果表明随水分胁迫程度的加强，产量与ASI间的相关性增强[7]。慈晓科等[8]研究认为，在正常条件下，生产上常用的玉米品种ASI很小，但在干旱、遮光、高密等环境胁迫条件下，玉米ASI加大，造成产量的降低。

2 环境因素对雄穗的影响

植物生长是一个复杂的生理生化过程[9]，玉米雄穗的抽出主要靠自身的伸长和上部节间快速伸长所驱动，多种环境因素都会对其产生影响。

2.1 温度 温度是玉米生长发育过程中的重要影响因素，玉米的雄穗发育分化必须在适宜的温度范围内进行。当日平均温度达18 ℃以上时，雄穗才开始分化，在一定温度范围内，温度越高，穗分化的速度越快[10]，温度过高会抑制穗的分化和雄穗散粉性。徐翠莲等[11]研究发现38 ℃以上高温，有个别玉米材料散粉差，通过显微镜观察，其花药发育正常，而部分花药不开裂，从而造成部分花粉散不出，影响了雄穗散粉性。

2.2 水分 抽穗期是玉米营养生长和生殖生长并进的时期，植株的生长代谢活动旺盛，对水分需求较大。抽穗期干旱导致玉米雄穗变小，分枝数变少，严重影响小花分化发育，不育小花数增多，有效花粉数减少。宋凤斌等[12]在人工控制和自然干旱条件下就玉米雌穗和雄穗生长发育对干旱胁迫的反应和适应性进行了深入研究，结果表明在轻度、中度和重度干旱胁迫下，玉米植株上部节间、雄穗穗柄和雄穗长度不同程度地缩短，雄穗抽出缓慢或不能抽出，导致部分花粉在玉米植株顶部叶片形成的封闭筒内散落而成为无效花粉。干旱胁迫下雄穗分枝数和小穗数大幅度下降及雄穗长度缩短造成的玉米雄穗花粉量明显减少，可供授粉的花粉量不足。

2.3 种植密度 种植密度是玉米高产栽培过程中的一个重要影响因素，增加种植密度是实现玉米高产的必经之路。随着种植密度的增加，玉米的雄穗生长发育必然受到一定的影响。樊明等[13]在大田试验条件下，对6种不同种植密度下玉米雌雄穗吐丝散粉进度和产量进行研究发现，不同种植密度对玉米雄穗开花进度有一定影响，种植密度越大，雄穗散粉开始越晚，种植密度越小，雄穗散粉开始越早。李春奇等[14]为了研究种植密度对玉米雄穗发育的影响，对郑单958和浚单20玉米的雄穗长度、分枝数、抽雄期进行统计分析，结果表明随着种植密度增加，玉米雄穗的分化相应推迟，在高密度条件下，雄穗的穗长明显变短，分枝数显著减少，抽雄期推迟，花粉的生活力随种植密度增加略有降低，但影响不显著。

2.4 营养元素 抽穗期时玉米对养分需求较大，营养元素充足有利于雄穗的生长发育。Lafitte等[15]研究认为N缺乏会导致雄穗开花延迟。P、K直接参与玉米糖分的合成与分解过程，穗期缺P、K 会使玉米幼穗分化发育不良[16]。刘元芝等[5]对沈单7号、沈单10、沈玉21等10个玉米杂交种及其亲本自交系的雄穗分枝数、雄穗长度、雄穗重等性状进行研究，方差分析和相关分析结果表明，杂交种及其亲本自交系雄穗分枝数和雄穗长度对肥力的反应差异不显著，雄穗重对肥力反应极显著，肥力与亲本自交系间雄穗重的交互作用差异显著。

2.5 其他环境因素 张吉旺等[17]在大田条件下研究了不同时期和不同程度遮阴对夏玉米产量及生长发育的影响，结果表明穗期遮阴显著影响玉米的穗分化，雄穗分枝数显著降低。玉米是短日照植物，生育期光照时间延长会导致玉米不抽穗或者抽雄期推迟。此外，一些病虫害如疯顶病、丝黑穗病、粗缩病、玉米螟、蚜虫、红蜘蛛也会影响雄穗正常生长发育。

3 雄穗主要性状的遗传分析

雄穗在玉米生产及品种鉴别等方面具有重要的作用，人们对其遗传特性进行了大量的研究。霍仕平[18]以玉米的6个世代为材料，采用数量遗传学方法，分析了玉米雄穗相关性状的遗传模型，结果表明除分枝数符合加性、显性遗传模型外，其余性状的遗传均可配合加性、显性、上位性模型。刘大文[19]对雄穗分枝数、雄穗长和雄穗重进行遗传分析，认为3个性状遗传分别涉及18、20、22个基因位点。陈光明等[20]对雄穗主轴长、雄穗分枝数、雄穗总分枝长进行配合力分析及相关研究，结果表明3个雄穗性状的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)效应及变异程度均存在显著差异；3个雄穗性状的GCA、SCA与其性状表型值存在显著或极显著正相关。除主轴长与分枝数的GCA外，3个雄穗性状的GCA和SCA之间呈极显著相关。吴建宇等[21]以478×CML312和丹340×CML322这2个组合的6个世代(P1、P2、F1、F2、B1、B2)为材料，采用数量性状的主基因-多基因混合遗传模型，重新研究了玉米雄穗分枝数和雄穗长度的遗传，结果表明玉米雄穗分枝数和雄穗长度在2个不同的组合中都表现为1对主基因加多基因遗传和多基因遗传2种遗传模式。白琪林等[22]研究表明，5个雄穗性状GCA明显高于SCA，基因累加效应占遗传主导地位；对性状间GCA效应相关分析发现，分枝数、小穗着生密度与每穗小穗数间分别呈极显著和显著正相关，选择雄穗时，对分枝数、小穗着生密度宜进行早代选择。丰光等[23]研究认为，玉米雄穗分枝性状遗传为多基因数量性状控制，且符合加性-显性-上位性多基因遗传模型(即C模型)，显性效应起主要作用，多基因遗传力较高。孙振等[24]以15个玉米F1代杂交种及8个亲本自交系为材料，研究了在2种氮环境下玉米雄穗分枝数的遗传力、杂种优势及亲子关系等，结果表明玉米雄穗分枝数性状存在显著的基因型和基因型×氮水平互作差异，广义遗传力为0.52～0.86。该性状F1杂交种呈近中亲遗传和超显性遗传共存的特点，大多数组合表现出正向杂种优势。亲子相关分析表明，F1雄穗分枝数与父本、高亲值及中亲值之间相关性较高。

4 雄穗主要性状的QTL定位分析

研究表明，玉米雄穗性状为多基因控制的数量遗传性状。Mickelson等[25]利用B73×Mo17的重组自交系群体对玉米雄穗分枝数和雄穗分枝角度进行研究，检测到6个雄穗分枝数相关的QTL，其中位于第2染色体umc53a附近的QTL，贡献率达19.2%，3个与雄穗分枝角度相关的QTL，可解释表型变异的35.6%。汤华等[26]利用豫玉22构建的266个玉米F2∶3家系为材料，检测到9个雄穗分枝数QTL，可解释表型变异的5.13%～12.01%。Upadyayula等[27]研究发现2个雄穗分枝数和4个雄穗重相关的QTL。高世斌等[28]在包含103个SSR标记的连锁图谱基础上，运用复合区间作图法检测玉米组合(N87-1×9526)F3家系在正常与干旱胁迫环境下的雄穗分枝数与主轴长性状的QTL，2种环境下共检测到雄穗分枝数与主轴长的11个QTL。王迪等[29]利用2套具有共同亲本黄早四且分别含有230个及235个家系的F2∶3群体，结合2年多点的表型鉴定，运用完备复合区间作图方法在6个不同生态环境下2个群体共检测到51个与雄穗分枝数和雄穗重相关的QTL，其中包括7个主效QTL。杨钊钊等[30]以黄早四为共同亲本组配的11个重组自交系群体，对玉米雄穗一级分枝数、雄穗主轴长和雄穗干重3个性状进行QTL分析，经过对11个群体及亲本2年3点的田间鉴定，单环境和联合环境下的玉米雄穗相关性状QTL定位，基因型与环境互作和上位性互作分析，检测到15个在多环境下(5个环境以上)稳定表达的“环境钝感”主效QTL。对比不同群体结果发现，在2个群体以上都能检测到的一致性区间21个，其中在第2、第3、第6、第8染色体上的5个一致性区间在3个群体中可稳定表达。众多研究者在不同环境和不同材料中检测到的雄穗主要性状QTL存在着一定的差异，同时也存在着一些多环境下稳定表达的QTL位点，这些QTL可作为玉米雄穗性状分子标记辅助选择、精细定位及基因克隆的候选位点。

5 结语

目前，研究者主要对雄穗分枝数、雄穗长、雄穗重等雄穗性状进行QTL分析，对雄穗小穗数及小穗散粉量进行定位分析的研究很少。而小穗数及小穗散粉量是与植株散粉量直接相关的性状，对其QTL定位分析可为解析玉米雄穗性状的遗传机理提供更加详实的信息。然而，小穗数及小穗散粉量数目巨大，表型数据难以准确获得。另外，在正常环境条件下，玉米雄穗的花粉量远超实际需要，但在高温、干旱、寡照、病虫害大发生等劣境条件下，雄穗往往不能正常发育或者花粉量不能充足供应，导致果穗结实率下降，产量受到严重影响。因此，研究检测劣境条件下能稳定遗传的雄穗主要性状QTL就显得尤为重要。大部分研究人员是以SSR和RFLP标记定位雄穗主要性状的，所构建的连锁图谱平均图距10～20 cm，标记密度太低，大量的大间隔区段无多态性标记覆盖，这些已经远不能满足当前遗传连锁图谱构建和QTL定位的需求。随着人类单核苷酸多态性(SNP)研究以及基因芯片技术和测序技术的发展，自动化程度更高的第3代SNP标记已迅速取代SSR、RFLP等传统标记，愈来愈多的研究人员开始应用SNP标记构建高密度遗传连锁图谱，对目标性状进行QTL定位分析，为下一步精细定位及基因克隆提供基础资料。

[1] 岳玉兰，朱敏，于雷，等.玉米雄穗对产量影响研究进展[J].玉米科学，2010，18(4)：150-152.

[2] 徐洪文，宋凤斌，童淑媛.玉米雄穗发生发展规律及保护酶活性研究[J].华北农学报，2011，26(6)：141-144.

[3] 徐洪文，宋凤斌，童淑媛.玉米雌雄穗发生发展及生理特性研究进展[J].广东农业科学，2012，39(3)：22-24.

[4] 张树光，董炳友，宋义军，等.玉米雄穗性状的产量效应及遗传表达[J].黑龙江八一农垦大学学报，2000，12(1)：1-6.

[5] 刘元芝，谢甫绨，张洪钧，等.不同肥力下玉米杂交种及其亲本雄穗性状与产量关系研究[J].玉米科学，2010，18(3)：31-36.

[6] 张凤路，陈景堂，EDMEADES G O.玉米雌雄穗开花间隔影响穗粒数的潜在原因研究[J].玉米科学，2002，10(2)：53-55.

[7] 张凤路.玉米雌雄穗开花间隔与产量关系研究[J].作物学报，2002，28(1)：76-78.

[8] 慈晓科，张世煌，张德贵，等.不同密度下玉米雌雄穗开花间隔与产量关系研究[J].玉米科学，2010，18(6)：69-72.

[9] 袁政，张大兵．植物叶片衰老的分子机制[J]．植物生理学报，2002，38(4)：417-422．

[10] 冀华，李宏，张树伟.玉米雌雄穗发育及其与产量的关系[J].山西农业科学，2011，39(7)：754-755.

[11] 徐翠莲，黄晓书，王彩霞，等.玉米花粉的采集，干燥和贮藏的初步研究[J].河南农业科学，1996，(8)：8-10.

[12] 宋凤斌，戴俊英.玉米对干旱胁迫的反应和适应性：Ⅱ玉米雌穗和雄穗生长发育对干旱胁迫的反应[J].吉林农业大学学报，2005，27(1)：1-5.

[13] 樊明，李小惠，冯海萍.种植密度对玉米雌雄穗开花进度及产量的影响[J].种子世界，2006(10)：26-27.

[14] 李春奇，曹偌遥，郑慧敏，等.种植密度对玉米雄穗发育的影响[J].河南农业大学学报，2010，44(6)：630-634.

[15] LAFITTE H R，EDMEADES G O.Improvement for tolerance to low soil nitrogen in tropical maize Ⅰ.Selection criteria [J].Field Crops Res，1994，39(1)：1-14.

[16] 张凤路，BOLANOS J.玉米的雌雄穗开花间隔研究进展[J].河北农业大学学报，2002，25(Z1)：24-25.

[17] 张吉旺，董树亭，王空军，等.遮荫对夏玉米产量及生长发育的影响[J].应用生态学报，2006，17(4)：657-662.

[18] 霍仕平.玉米雄穗的遗传和相关性研究[J].作物学报，1993，19(6)：515-519.

[19] 刘大文.玉米雄穗性状的遗传分析[J].玉米科学，1994，2(3)：17-21.

[20] 陈光明，王秀全，刘昌明，等.玉米雄穗性状的配合力及相关研究[J].绵阳经济技术高等专科学校学报，1998，15(4)：15-17.

[21] 吴建宇，陈彦惠，席章营，等.玉米雄穗性状主基因-多基因遗传的初步研究[J].河南农业大学学报，2000，34(2)：107-108.

[22] 白琪林，陈绍江，苏书文，等.玉米雄穗性状的配合力及遗传参数研究[J].华北农学报，2004，19(1)：13-16.

[23] 丰光，李妍妍，景希强，等.玉米雄穗分枝性状的数量遗传分析[J].沈阳农业大学学报，2011，42(1)：94-97.

[24] 孙振，莫乔程，程备久，等.玉米雄穗分枝数性状遗传、杂种优势与亲子相关分析[J].作物杂志，2012(2)：31-35.

[25] MICKELSON S M，STUBER C S，SENIOR L，et al．Quantitative trait loci controlling leaf and tassel traits in a B73×Mo17 population of maize[J]．Crop Sci，2002，42(6)：1902-1909.

[26] TANG H，YAN J B，HUANG YI Q.QTL mapping of five agronomic traits in maize[J].Acta genetica sinica，february，2005，32(2)：203-209.

[27] UPADYAYULA N，SILVA H S，BOHN M O，et al．Genetic and QTL analysis of maize tassel and ear inflorescence architecture[J]．Theor Appl Genet，2006，112(4)：592-606.

[28] 高世斌，赵茂俊，兰海，等.玉米雄穗分枝数与主轴长的QTL鉴定[J].遗传，2007，29(8)：1013-1017.

[29] 王迪，李永祥，王阳，等.控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效QTL的定位[J].植物学报，2011，46(1)：11-20.

[30] 杨钊钊，李永祥，刘成，等.基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析[J].作物学报，2012，38(8)：1435-1442.

Research Progress of the Main Characters of Tassel in Maize

JIA Bo1，2, XIE Qing-chun1*,JIANG Xue-xiang1et al

(1. Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region, Huai’an, Jiangsu 223001; 2. Huai’an Key Laboratory for Agricultural Biotechnology, Huai’an, Jiangsu 223001)

Tassel traits are important agronomic traits in maize. In this research, we mainly introduced the relation between of maize tassel and yield, and the influence of environment on tassel. Genetic analysis and QTL mapping of the main characters of maize tassel were also reviewed, so as to provide certain theoretical basis for the maize effective breeding, high-yield cultivation and genetic research on maize tassel characters.

Maize; Tassel; Yield; Genetic effect

江苏省科技支撑计划项目(BE2014353)；江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(14)5087]；淮安市产学研合作促进计划(HAC201118)；淮安市科技创新平台与产学研载体建设项目(HAP201421)；江苏省区域现代农业与环境保护协同创新中心面上项目(HSXT207)；淮安市农业科学研究院院长科研基金项目(HNY201401、HNY201407)。

贾波(1985- )，男，江苏涟水人，助理研究员，硕士，从事玉米遗传育种研究。*通讯作者，副研究员，从事玉米栽培和育种研究。

2016-09-21

S 513

A

0517-6611(2016)32-0024-03