王 成，陈万浩，韩燕峰

（贵州大学生命科学学院／真菌资源研究所，贵州贵阳550025）

重要昆虫病原真菌玫烟色棒束孢的研究进展

王 成，陈万浩，韩燕峰＊

（贵州大学生命科学学院／真菌资源研究所，贵州贵阳550025）

玫烟色棒束孢（Isaria fumosorosea）是一种重要的昆虫病原真菌，在生物防治中起着重要作用。从生物学特性、代谢产物、致病力及其致病机理和遗传变异等方面对国内外有关玫烟色棒束孢的研究进行概述，旨在为玫烟色棒束孢的进一步深入研究及开发应用提供参考。

玫烟色棒束孢；昆虫病原真菌；生物防治

丝状真菌是自然界微生物中的一个重要类群，其独特的入侵方式和可行的宿存机制在生物防治尤其是害虫综合治理方面具有很大的应用潜力，从而成为生物防治害虫的重要手段和发展趋势。

玫烟色棒束孢（Isaria fumosorosea Wize）曾被移入拟青霉属［1］，称为玫烟色拟青霉（Paecilomyces fumosoroseus），后移入棒束孢属［2］。其瓶梗瓶状或近球形，单生或轮生于孢子梗上，壁光滑，透明，大小为（7～15）μm×（1.5～2.0）μm；分生孢子单胞，多柱形或拟梭型，光滑，透明至肉色，大小（3～4）μm×（1～2）μm，呈链状［3］，无厚垣孢子。该菌可寄生同翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目昆虫［4］，是茶树、蔬菜和果树害虫的重要致病真菌之一［5］，尤其对同翅目蚜虫、粉虱等刺吸式口器害虫、鳞翅目的文山松毛虫、云南松毛虫、角斑古毒蛾、云尺蛾以及茶园害虫茶小绿叶蝉和茶橙瘿螨等有很强的致病力［6］。玫烟色棒束孢同时也是一种常见的土壤真菌［7］，分布广，易培养且对人及环境无毒，是一种安全的生物农药。由于直接分离筛选到的野生菌株防效不稳定、毒力易退化，因此，实际应用受到限制［4］。

自20世纪90年代以来，有关玫烟色棒束孢分离鉴定、表型特征研究（培养性状及代谢产物）、遗传变异、致病性及应用等方面的相关研究显著增加［89］，一些国家已将其开发形成商品杀虫剂，如，荷兰生产的Biobest防蚜制剂，美国的Pre－FeRal／PFR 97菌剂，墨西哥的Paesin防粉虱制剂和委内瑞拉的Bemisin制剂等［4］。目前，国内玫烟色棒束孢前期研究工作已取得不少进展，但尚未实现大规模的开发和应用。鉴于此，笔者从生物学特性、代谢产物、致病力及其致病机理和遗传变异等方面对国内外有关玫烟色棒束孢的研究进行概述，旨在为玫烟色棒束孢的进一步深入研究及开发应用提供参考。

1 生长环境条件

真菌的生长和繁殖都需要一定的营养和繁殖条件，其中，温度、相对湿度、光照、pH及营养条件等非生物因子可对孢子萌发及菌丝生长、产孢及毒力产生不同程度的影响，菌株和寄主植物等生物因子也可影响真菌的稳定性和杀虫活性［4］。玫烟色棒束孢可在中、低温环境下生长，且在较短时间内成熟并产孢［10］。

1.1 温度

玫烟色棒束孢广泛分布于热带、亚热带地区及温带的温室内，此外在海拔2 500m以上的高寒地区（年均气温5℃以下）也有分布［7］。该菌在15～30℃均可生长和产孢［11］。25℃条件下产孢较多，30℃条件下菌落生长最快，生长所需温度比产孢高。环境温度不仅影响真菌孢子的萌发和生长速率，而且还影响田间的杀虫效果及其孢子制剂的贮存稳定性［12］。

1.2 光照

光周期对玫烟色棒束孢菌落生长和产孢有影响，其中，以产孢影响更为显著。不同光周期条件下，菌落产孢量与生长速度具有显著差异。在昼夜交替条件下，能形成大量成熟的分生孢子梗和分生孢子［13］；张伟等［14］研究发现，保持14h光照、10h黑暗交替培养条件最有利于玫烟色棒束孢产孢。随着光照时间的延长，菌落生长速率增大，但其产孢量有所下降。梁建东等［13］研究发现，光强度也能影响玫烟色棒束孢的产孢，低强度光照下可以形成分生孢子，高强度的光照能抑制分生孢子的形成。

1.3 湿度

相对湿度对孢子的稳定性和存活率具有重要作用，孢子萌发一般需要较高的相对湿度［15］；产孢前期湿度为80%，产孢后期湿度为50%有利于玫烟色棒束孢产孢，而且还可降低杂菌的污染［16］。

1.4 通气性

在满足营养、温度和光照的前提下，玫烟色棒束孢孢子形成的重要条件是良好的通气条件。通气条件好，孢子形成快，产孢量高；反之则产孢慢，产孢量低。液体培养装液量少，通气性好，培养基内可形成较多的菌丝，产孢量多且快；装液量多，通气性差的培养基菌丝生物量较低［4］。

1.5 其他

玫烟色棒束孢液体培养过程中，随培养时间的延长，培养液中的糖分含量、酸碱度、菌丝生物量和产孢量均发生明显的变化。菌丝快速生长和孢子大量形成时糖分消耗最多，接种72h后应适当调节酸碱度，以形成有利于玫烟色棒束孢菌丝生长和产孢的酸碱环境条件［17］。另外，植物油与含水量可影响玫烟色棒束孢菌株分生孢子的萌发率，植物油有利于孢子的贮藏，低含水量能提高分生孢子的萌发率［18］。如，以玉米油和Oil－Based作为主要成分的玫烟色棒束孢制剂能增强分生孢子的耐热性与稳定性，从而提高其功效［19］。

2 具生理活性的代谢产物

玫烟色棒束孢菌株代谢过程可产生杀虫活性物质，当其侵染昆虫后，通过产生次生代谢物质引发昆虫病变而死亡。如，玫烟色棒束孢的代谢产物能够抑制烟蚜乙酰胆碱酯酶活性，从而阻断昆虫神经传导，影响和破坏昆虫生理生化过程，导致昆虫死亡［20］。目前报道的主要活性成分是白僵菌交酯L、白僵菌交酯La及青霉素［4］。此外，玫烟色棒束孢的代谢产物不仅有杀虫活性，还含有生长激素类物质，具有促进植物生长等其他的一些生理活性。方祺霞等［21］报道，玫烟色棒束孢制剂中含有促进多种作物生长的物质“808生物制剂”，可使茶叶产量提高30%左右。

3 对昆虫的侵染及致病性

玫烟色棒束孢可通过体壁侵染虫体，分生孢子形成入侵菌丝或吸附胞、侵染钉等特殊结构，同时分泌各种胞外酶、有机酸以及毒素破坏寄主体壁后再侵入寄主［22］。因此，分生孢子能否成功地附着在寄主体表并萌发是玫烟色棒束孢感染寄主的关键。有研究表明，玫烟色棒束孢对小菜蛾的致病力与菌株的产孢量、萌发速率、胞外蛋白酶水平、对小菜蛾幼虫体壁的附着能力、对体壁的穿透能力及在血腔中的增殖速度呈正相关［23］；生长速度快、产孢能力强且孢子萌发速度快的菌株其毒力也较强。玫烟色棒束孢的孢子萌发及其在寄主植物叶片上的分布受植物叶片表面分泌物、温度、湿度及挥发性物质等因素的影响；处于不同寄主植物上的同一菌株对同种害虫的致病力也存在差异［4］。同一菌株对不同虫龄昆虫的致病程度也有较大差异。

玫烟色棒束孢可很好地防治温室害虫，如烟粉虱和小菜蛾［24］，田间的菜青虫［25］、墨西哥果蝇的幼虫和蛹［26］，亚洲柑橘木虱［27］。为了充分发挥其应用潜力，玫烟色棒束孢可与低剂量吡虫啉、氰戊菊酯或灭幼脲等化学农药混用，比单独使用相同浓度玫烟色棒束孢的控制效果好［28］。

4遗传变异

玫烟色棒束孢遗传变异方面的研究报道较少。一些研究表明，同一物种不同菌株的有效成分有所不同，功能和应用价值也不相同，这是种内遗传多样性的外在表现。Tigano－Milani等［29］通过tRNA序列分析发现，玫烟色棒束孢各菌株之间具有丰富的遗传多样性。从表征群看，这些菌株与地理来源和寄主相关性不大。Vidal等［30］研究表明，不同菌株对一定范围温度的敏感性存在差异，说明玫烟色棒束孢存在种内变异；但是从表征群看，这些菌株与地理来源和寄主相关性不大［29］。Fargues等［31］用微卫星位点的序列多态性进行分析表明，从烟粉虱（Bemisia tabaci）上分离到的玫烟色棒束孢菌株能成功扩增，其具有与烟粉虱相关联的特异基因型。这对于玫烟色棒束孢防治害虫的生产实践具有理论指导意义。

5 展望

随着人们对环境和自身健康的不断重视，生物农药的需求量正在迅速增长。玫烟色棒束孢作为一种极具应用潜力的真菌，相关研究虽日益增多，但在其对寄主昆虫致病过程、遗传特性等方面还需要进一步研究；在实践应用方面其效果不够稳定，应用受到一定限制，也需研究解决。目前，虽然玫烟色棒束孢菌株毒素的室内研究工作较活跃，但在应用方面，尤其是田间防治害虫方面尚不够成熟，还需进一步深入研究。

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（责任编辑：王 海）

Advances in Researches on Isaria fumosorosea，an Important Entomopathogenic Fungi

WANG Cheng，CHEN Wanhao，HAN Yanfeng＊
（Institute of Fungus Resources，College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025，China）

I.fumosoroseais an important entomopathogenic fungus and plays an important role in biological control.Based on the research status of I.fumosorosea at home and abroad，the biological characteristics，metabolites，pathogenicity and its mechanisms，the genetic variation and others aspects were reviewed and summarized in the paper.It is a promising fungal resource for the fundamental research and practical utility，worth further studying and exploring.

Isaria fumosorosea；entomopathogenic fungus；biological control

S476.12

A

1001－3601（2016）10－0428－0074－03

2016－06－29；2016－09－21修回

国家自然科学基金项目“广义拟青霉属的系统发育及其支序的分类地位”（31460010）；科技部基础专项子项目“金孢属及其近似4属”（2013FY110400）；贵州省优秀青年科技人才培养对象专项资金项目“中国西南地区戴氏霉属真菌资源系统学及其对秸秆降解利用的前期研究”（2013－05）

王 成（1988－），女，在读硕士，研究方向：从事真菌遗传学研究。E－mail：574112581＠qq.com

＊通讯作者：韩燕峰（1978－），女，教授，从事真菌分类、系统性及其应用价值评估。E－mail：swallow1128＠126.com