杨泽雄，燕腾，彭一航，巩合德

(西南林业大学，云南　昆明650224)



哀牢山黄心树幼苗人工控制实验生长特征*

杨泽雄，燕腾，彭一航，巩合德

(西南林业大学，云南昆明650224)

摘要：为探究哀牢山国家自然保护区常绿阔叶林优势树种黄心树幼苗的生境选择特征，将其幼苗分别移栽到森林生境及人工遮阳生境中，对其相关生长指标和气体交换参数进行了测定，结果表明，黄心树幼苗具有较好的耐阴性，在低光条件下能保持较高的存活率。林窗中心的黄心树生长指标显著高于林冠下，在林窗中心，更有利于黄心树幼苗的存活及生长。土壤含水量是影响黄心树幼苗存活率及其生长的主要因素，较高的土壤含水量有利于黄心树幼苗的定居和生长。光照强度是影响黄心树幼苗生长的重要因素，在一定的光照强度范围内，黄心树幼苗各项生长生理指标都随光照的增强而增大。黄心树幼苗在相近光照强度的人工遮阳环境中，比在自然森林生境中生长状况要好。但黄心树幼苗在较低的光照条件下，其生长对土壤水分含水量的变化不敏感。

关键词：遮光实验；土壤水分；气体交换；林窗；林冠；黄心树

光照、土壤水分是影响幼苗生长的关键因素，光照强度及水分胁迫能够明显地限制幼苗的生长。植株在弱光或光照不足的环境中，能够通过增大比叶面积来增强对光的吸收，林下植物为了更多地获取光照，从而增大比叶面积是一个普遍存在的现象[1]。

哀牢山国家自然保护区主要是由壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)及木兰科(Magnoliaceae)等乔木树种组成的常绿阔叶林[2～3]，常绿阔叶林大部分植物的幼苗，其分布受地形和林窗的影响，但由于受营养和光照的限制，幼苗多出现在阳光充足的林窗内[4]。林下光环境可能对幼苗存活有明显的限制作用，林窗环境更有利于幼苗的存活及其多样性的维持[5～7]。由于林窗、林隙等冠层干扰的存在，林下更新树种的幼苗处于一个复杂的光环境中，从而有可能产生不同的更新策略[8]。林下更新幼苗对于低光环境的响应和适应机制，相关研究给出了2种不同的假说，分别为“逃离”和“坐待”[9]。在环境发生改变时，植物并不是消极被动地适应环境，它们可以通过自身形态、生理等方面的不断调整来适应环境中生态因子的变化。因此在不同的环境中，植物会产生不同的适应性变异[10]。

如果一种植物在荫蔽环境下比另一种植物具有相对更高的相对生长率，则它在全光照条件下会表现出较低的相对生长率[9]，也就是说，植物在不同的光照条件下其生长情况可能会产生很大的差异。不同的光照强度对幼苗生长有不同影响，其幼苗能够在弱光环境下长期存活且缓慢生长，但其在林窗环境下有较高的相对生长速率[11]。

在哀牢山国家自然保护区的常绿阔叶林中，黄心树幼苗在光照及土壤含水量等不同生境的适应能力如何？本研究将比较黄心树幼苗在光照及土壤含水量等不同生境中的生长表现，研究黄心树幼苗的最佳生境适应条件。并通过这些研究找出黄心树幼苗更新特征，为当地常绿阔叶林的物种多样性保护及森林资源管理提供科学依据和理论基础。

1研究区概况

哀牢山国家级自然保护区(北纬24°32′，东经102°01′)位于云南省中部的徐家坝地区，海拔为2 400~2 600 m。哀牢山自然保护区旱雨季分明，年平均降雨量约1 931 mm；年平均蒸发量可达1 485 mm，年平均气温约为11.3 ℃，全年无霜期为200天。哀牢山国家级自然保护区土壤为典型的黄棕壤，土壤表面由厚度为3~7 cm的凋落物层覆盖，土壤中有机碳及氮磷含量丰富，pH值在4.4~4.9之间，土壤肥沃、偏酸性，土壤表面的碳/氮比为14.4[12]。

哀牢山的中山湿性常绿阔叶林保护完好，主要由壳斗科、茶科、樟科和木兰科的树种组成。其乔木层的主要优势种主要包括樟科的黄心树(Machilusgamblei)、黄丹木姜子(Litseaelongata)，木兰科的红花木莲(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda)，茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)、翅柄紫茎(Stewartiapteropetiolata)、云南连蕊茶(Camelliaforrestii)及壳斗科的变色锥(Castanopsisrufescens)等。层间植物以木质大藤本为主，附生植物以苔藓和蕨类植物为主[3]。

2材料及方法

2.1　研究材料

黄心树分布在常绿阔叶林内，属林冠常见耐阴树种，其幼苗数量较多，方便移栽。移栽之前，先在原地测定黄心树幼苗的光合作用特征，然后将幼苗连带其周边土壤移栽到实验盆中，尽量避免伤其根系。选择正常生长的黄心树幼苗(幼苗形态、生长状况基本一致，幼苗高度在10 cm左右)，开展移栽实验。并同时测定幼苗的原生物量，作为实验的参考，其方法为在选择移栽的幼苗中随机选取10株幼苗，杀青后在85 ℃烘箱中烘48 h 后进行称重，便可得到黄心树幼苗的原生物量。

2.2　样地设置

在研究区域样地内选择3个立地条件基本一致，面积为100 m2的3个林窗，分别设置林窗中心、林窗边缘及林下3种不同光照梯度的森林生境，并在每个林窗的林窗中心、林窗边缘及林下3种不同梯度的森林生境分别放置10株黄心树幼苗，共计90株幼苗。该实验作为林外控制研究的对照，实验从2009年6月21日开始，2010年8月25日结束。

在林外建立不同梯度的遮光实验，按照黑色尼龙遮光网层数不同所产生的遮光强度不同的方法，分别模拟林窗中心、林窗边缘及林下的不同的光照强度，每个光处理设3个重复，共计9个规格为8 m×8 m×3 m的荫棚(其中，一层、二层和三层黑色尼龙遮光网的光照强度分别为林外裸地的28.36 %、8.10 %和2.37 %)。荫棚内需用透明塑料膜进行遮雨，防止降雨等可能对实验产生的影响；为保持地表空气流通及荫棚内外地表温度一致，实验中将荫棚四周封闭并使其距地面20 cm。

将每个光水平平均分成4个小区，设置4个土壤水分条件，分别为代表极端干旱条件的20 %(体积含水量)，代表2005-2006年最低土壤含水量的28 %，代表中度土壤含水量的38 %和代表最高土壤含水量的48 %。为操作方便和防止小区间的土壤水分交换，相邻两小区间留出100 cm的通道。

在将土壤水分含量控制在相对应的±2 %范围的情况下，每天用土壤水分测量仪(Moisture Probe Meter，MPM-160)对每个水分小区的3盆黄心树幼苗进行土壤含水量测定，然后对每水分小区的每株幼苗补充相同的水分。在每个小区放置黄心树幼苗10盆，共放置360株黄心树幼苗。该实验从2009年6月21日开始，2010年8月25日结束。

2.3　生理生长特性检测

对黄心树幼苗不同光照梯度和不同水分梯度下的生理及生长特征进行测定。

每月对黄心树幼苗的株高、叶片(复叶)数、基径及单株叶面积进行记录，1年后将黄心树幼苗根、茎(含分枝)和叶片分离，并分别在85 ℃烘箱中烘干48 h后称重。进而根据以上数据计算出幼苗的总生物量、根冠比、幼苗比叶面积和质量相对生长速率。计算公式为，根冠比=根干重/茎叶干重；幼苗比叶面积=叶面积/叶片干重；质量相对生长速率=(ln W2-ln W1)/(T2-T1)；其中，W为幼苗总干重，H为幼苗高度，T为收获时间。

黄心树幼苗移栽前对其幼苗进行气体交换参数测定，在幼苗生长6个月后，对荫棚内和森林生境的所有黄心树幼苗也进行气体交换参数的测定，气体交换参数测定主要测定黄心树幼苗的暗呼吸速率、最大净光合速率，光饱和点及光补偿点。每月测定1次，所有测定均于上午9点-12点之间进行，共测定6个月。

3结果与分析

3.1　幼苗存活及生长

林下的光强约是林外裸地的2.00 %，林窗边缘的光强约是林外裸地的5.40 %，林窗中心的光强大约是林外裸地的12.50 %。在这3种野外生境下，黄心树幼苗的比叶面积表现为林冠下最大，林窗边缘次之，林窗中心最小；根冠比则表现为林冠下>林窗中心>林窗边缘的顺序；黄心树幼苗除比叶面积和根冠比外，其他所有生长参数均变现为林窗中心最大，林窗边缘次之，林冠下最小(表1)。

基径增量、叶片增量、质量相对生长速率和总生物量，在林窗中心与其他两种生境下均有显著差异，根冠比在各生境间差异不大，高度增量、比叶面积及存活率在各生境之间均有显著差异。

表1　不同光照梯度的森林生境对黄心树幼苗生长的影响 (平均值±标准差)

注：SH为株高，BSD为基径，LN为叶片数，TDW为总生物量，RSR为根冠比，SLA为比叶面积，RGRM为质量相对生长率，SR为存活率;相同字母表示在不同生境间无显著性差异(P<0.05)。

黄心树幼苗比叶面积在林窗中心生境中明显小于林下生境，说明黄心树幼苗在弱光或光照不足的环境中，能够通过增大比叶面积来增强对光的吸收。该研究结果与王博轶和冯玉龙在2005年的研究结果一致，定居后幼苗的比叶面积都随光照强度的减弱而增大，净同化率则随着光照的减弱逐渐降低[13]。刘庆对丽江云杉(Picealikiangensis)幼苗生长与存活的研究结果表明：林窗与林冠下幼苗大小和幼苗存活数量差异明显[5]。林窗中心更有利于黄心树幼苗的存活及生长。黄心树幼苗的根冠比在林冠下最大，这和霍常富等[14]的研究结果并不一致，这可能是耐阴树种黄心树幼苗处于低光环境和在一定水分条件下做出的响应机制。在林冠下处于“坐待”状态，幼树更多地发展根系，当林窗、林隙的出现使得光照条件改善，幼苗处于“逃离”状态，更多地发展地上部分以抢占空间。

3.2　气体交换

黄心树幼苗气体交换参数在森林各生境之间的变化没有明显规律，但林窗中心的气体交换参数除暗呼吸速率外，其余参数普遍高于林窗边缘、林冠下和移栽前，且光饱和点显著高于林窗边缘和林冠下。移栽后黄心树幼苗森林各生境的暗呼吸速率及光补偿点要显著高于移栽前，林窗边缘及林冠下暗呼吸速率和光补偿点却低于移栽前(表2)。

表2　野外移栽实验中黄心树幼苗移栽前和移栽后的气体交换参数

注：相同字母表示在不同生境间无显著性差异 (P<0.05)。

3.3　黄心树幼苗在不同光环境下对土壤水分梯度的响应

一层遮光网条件下，黄心树幼苗的基径增量、质量相对生长速率和总生物量在土壤水分条件38 %时最大，20 %时最小；土壤含水量48 %时比叶面积最小，根冠比最大，存活率随着土壤含水量的增加而增大；土壤含水量38 %时，高度增量及叶片增量最大，且明显高于其他土壤含水量条件，在土壤含水量28 %时，存在最小值；而且土壤含水量38 %时高度增量和质量相对生长速率都显著高于20 %的结果，叶片增量显著高于28 %的结果。

二层遮光网条件下，黄心树幼苗在土壤含水量48 %时，其基径增量、高度增量、叶片增量和存活率最大，且在土壤含水量为20 %时最小，根冠比却与之恰恰相反，在土壤含水量48 %时最小，在土壤含水量为20 %时最大；土壤含水量为38 %时，幼苗的质量相对生长速率和总生物量最大；比叶面积在土壤含水量为28 %时，存在最大值。

三层遮光网条件下，黄心树幼苗的基径增量、总生物量和存活率在土壤含水量为48 %时最大，且在土壤含水量为28 %时最小；比叶面积和质量相对生长速率在土壤含水量为20 %时最小，其高度增量和叶片增量在土壤含水量为20 %时最大；根冠比在土壤含水量为38 %时最大，且在土壤含水量为48 %时存在最小值(表3)。

表3　不同光照强度和不同水分条件对黄心树幼苗生长的影响 (平均值±标准差)

注：LL为土壤含水量，SH为株高，BSD为基径，LN为叶片数，TDW为总生物量，RSR为根冠比，SLA为比叶面积，RGRM为质量相对生长率，SR为存活率;相同字母表示在不同生境间无显著性差异(P< 0.05)。

二层遮光网条件下，和其他水分条件相比，黄心树幼苗各项生长及生理参数(除根冠比外)在土壤含水量为20 %时普遍存在最小值，而且基径增量、质量相对生长速率及总生物量参数小于一层遮光网下相同水分条件时的生长生理参数。

干旱胁迫时，植物幼苗更倾向于将资源分配给根系，同时限制植株叶片的生长，使光合总面积减小，从而提高了根冠比[15]。黄心树幼苗的根冠比在土壤含水量为20 %时(干旱条件)并不是最大，这可能是黄心树幼苗对水分胁迫可能需要一个长期的适应过程，但由于该研究区域常年降雨充沛，黄心树幼苗受干旱胁迫的程度相对较小，故其在一定范围内对土壤水分的变化不敏感。

黄心树幼苗的基径增量、高度增量、叶片增量、总生物量及质量相对生长速率，在相同水分条件下随光照强度的减弱而降低。黄心树幼苗在同一遮光条件下，各生长生理参数之间的变化没有明显规律。该研究结果与闫兴富和曹敏的研究结果[16]一致。但由于本项研究所采用的最大光强强度仅为林外裸地光照强度的28.36 %，并不能说明光强越大，黄心树幼苗生长越好、存活率越高。可能存在一个最适宜黄心树生长的光照强度范围，在此光照范围内黄心树幼苗生存及生长状况会随光照强度的增强而增大，光照强度超过或低于这个适宜范围可能都不利于黄心树幼苗的生长[17～18]。

黄心树幼苗在同一水分条件下，其比叶面积随光照强度的减弱而增加。黄心树幼苗比叶面积的变化可能是其维持最优捕获光能的一种自我平衡机制，更大的叶面积可以补偿较低的光合有效辐射。

人工遮光条件模拟林窗环境和森林林窗环境相比，森林林窗环境下黄心树幼苗的各项生长生理指标普遍低于人工遮光条件下幼苗的生长指标，造成黄心树各项生长指标差异的原因可能是光质的不同。Bloor发表的对热带和温带地区树种幼苗生长的研究[19]中证明了光照环境的不同对幼苗生长的影响，生长于连续光照环境中的幼苗比生长于光照强度波动环境中的幼苗具有更高的相对生长率。Bloor的研究结果[19]与本研究结果吻合，黄心树幼苗在相同光照强度的人工遮阴环境中，可能比在自然森林生境中生长状况要好。

在一层及二层遮光网条件下，黄心树幼苗的各项生长生理指标(除比叶面积和根冠比)在土壤体积含水量为38 %或48 %时最大，说明土壤含水量是影响黄心树幼苗生长和存活率的重要因素。此研究结果与王晓冬等的研究结果相同，较高的土壤含水量有利于幼苗的定居和生长，而较低的土壤含水量会造成幼苗叶片和茎的失水萎蔫，抑制植株的生长[20]。

不同遮光条件下，在土壤含水量为48 %时，黄心树幼苗的存活率一致且具有最大值；三层遮光网条件下，土壤含水量为28 %时，黄心树幼苗的存活率普遍低于其他水分、光照条件(除一层遮光极度干旱条件)下黄心树幼苗的存活率。此研究结果说明在低光环境中，水分条件对黄心树幼苗的生长影响有限。这与胡凤琴等的研究结果[21]具有一致性，与土壤水分相比，光照可能是决定黄心树幼苗生长更为重要的生态因子。

4结论

黄心树幼苗具有较好的耐阴性，在弱光或光照不足的环境中，能够通过增大比叶面积来增强对光的吸收，其比叶面积随光照强度的增加而下降，在低光条件下能保持较高的存活率。林窗中心的黄心树生长指标显著高于林冠下，在林窗中心，更有利于黄心树幼苗的存活及生长。

土壤含水量是影响黄心树幼苗存活率及其生长的主要因素，较高的土壤含水量有利于黄心树幼苗的定居和生长。光照强度是影响黄心树幼苗生长的重要因素，在一定的光照强度范围内，黄心树幼苗各项生长生理指标都随光照的增强而增大。但黄心树幼苗在较低的光照条件下，其生长对土壤水分含水量的变化不敏感。在二层遮光网条件下，土壤含水量为20 %(极度干旱)时，黄心树幼苗的生长指标普遍较低，说明干旱胁迫可能抑制黄心树幼苗的生长发育。黄心树幼苗在相同光照强度的人工遮阳环境中，可能比在自然森林生境中生长状况要好。

参考文献：

[1]左娟，王戈，唐源盛，等.领春木幼苗形态及生物量分配对光环境的响应[J].中国农学通报，2010，26(21)：85-89.

[2]中国科学院昆明分院生态研究室.哀牢山中北段徐家坝地区森林生态系统概述.吴征镒主编：云南哀牢山森林生态系统研究[M].昆明：云南科技出版社，1983：1-8.

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Seedling Growth of Machilus gamblei in Artificial Controlled

Experiment in Ailao Mountain

YANG Ze-xiong，YAN Teng，PENG Yi-hang，GONG He-de

(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China)

Abstract:To study the habitat characteristics ofMachilusgambleiseedlings，the dominate tree species of the evergreen broad-leave forest，in Ailao Mountian National Nature Reserve，the seedlings were transplanted in natural habitat and artificial sheltered condition，and relevant parameters on growth and gas exchange were measured.The results showed thatMachilusgambleiseedlings had good capacity on shade tolerance，and it could maintain a high survival rate in low light conditions.The growth parameters ofMachilusgambleiat forest gap were higher than that under forest canopy，and the seedling could survive better at the forest gap.Certain soil moisture and light density would facilitate the growth ofMachilusgambleiseedlings.The seedling growth ofMachilusgambleiin artificially created shading conditions performed better than that in the natural forest habitats，but seedling growth at low light density was not sensitive to the soil moisture gradient.

Key words:shading experiment;soil moisture;gas exchange;forest gap;forest canopy；Machilusgamblei

通讯作者简介：巩合德(1978-) ，男，副教授，博士，主要从事森林生态学研究。E-mail:gonghede3@163.com

作者简介：第一杨泽雄(1978-)， 男，讲师，硕士，主要从事景观园林园艺研究。E-mail:269617999@163.com

基金项目：国家自然科学基金项目(31200482)，中国科学院“西部之光”项目。

*收稿日期：2015-06-19

中图分类号：S 718

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)01-0088-06