罗创国，陈永刚，李珊倩，孙世铎,*

(1.陕西省发展一村一品指导中心, 陕西 西安 710003；2.西北农林科技大学动物科技学院)



现代猪育种新技术

罗创国1，陈永刚2，李珊倩2，孙世铎2,*

(1.陕西省发展一村一品指导中心, 陕西 西安 710003；2.西北农林科技大学动物科技学院)

猪育种新技术一直是研究的热点，本文从分子育种、繁殖育种、计算机育种、生物信息育种、系统工程育种五大方面分别阐述了其最新的猪育种新技术，并对其优劣性及未来发展趋势进行了说明，以望能为猪育种工作提供新的方法和思路。

猪；育种新技术；分子育种

社会经济的快速发展对猪的育种提出了新的要求，传统的猪育种技术已不能满足市场对猪肉产品的需求，必须要有新的快速、高效、精准的猪育种技术才能跟上时代发展的步伐。猪育种理论研究的深入和科学育种技术的不断进步，猪的选种培育已由开始的根据猪表型体况选择，发展到育种值估计、基因型选育和分子育种，猪的育种现已形成一套相对完整的遗传理论体系和选育方案。借助现代生物繁殖技术、现代分子生物技术和先进的计算机信息技术等多种猪育种新技术，能有效利用此前众多的研究成果，使育种精确性和育种效率得到很大的提高，使猪的品种改良迈向新的台阶。

1　分子育种技术

分子遗传学和分子数量遗传学是现代分子育种技术发展的基础，其很大程度上加快了猪育种进度。20世纪80年代以来，分子生物学、分子遗传学理论研究的深入，使以DNA分子标记为核心的各种分子生物技术得到了空前的发展。分子育种上取得的成绩，让人们看到分子育种技术将是未来猪育种主要的发展趋势。分子育种技术的运用，对于加快猪种改良,生产出更为绿色、安全、健康的猪肉产品影响深远。

1.1猪基因图谱构建

基因定位是基因组育种的基础，是研究猪重要经济价值基因的重要技术。完成基因定位的前提条件是要构建能覆盖整个基因组的高分辨完整基因的遗传图谱、物理图谱，从而明晰整个基因组的所有核甘酸顺序。构建猪基因图谱资金投入较高，多肽性信息和精确度都较低，无形中增加了猪育种成本和降低了育种精度。我国在20世纪末启动了家猪基因组计划，成功构建了猪的基因图谱，近年来基因定位研究成果显著，使猪基因图谱日益丰满，给猪育种进行数量性状位点(QTL)连锁分析奠定了基础。

1.2经济性状主效基因分析

猪大部分具有有经济价值的性状都是受微效多基因控制并呈现连续性变异分布的数量性状，单个基因位点的变化不能使表型有明显的改善，其主效基因对于性状的表达起着关键性作用，对控制性状的主效基因分析是猪育种过程中的重要步骤。猪数量性状在遗传上表现的较为复杂，其表现型亦难以准确鉴定，这造成了基因定位与实际猪育种的脱节。采用数量性状主效基因连锁分析和候选基因鉴定，利用DNA 标记对参考分离群个体作连锁分析定位以及根据生理生化理论鉴别某种功能基因对某数量性状的遗传效应，筛选出对该数量性状有影响的基因和分子标记，从而估计出其效应值，这为猪育种提供了有效的理论支持。

1.3分子标记辅助选择

分子标记辅助选择(MAS)就是利用传统常规育种与现代分子生物技术相结合的方式，对特定主效基因或数量性状基因座位在遗传标记辅助下区分其基因型,并在此基础上应用于猪的育种实践过程中。在猪育种选择中,对遗传力较低、测量花费较高、在发育早期表型值难以测定的性状,可采用分子标记辅助选择。此种选择方法，坏境对其影响较弱,而且没有性别以及年龄的要求，故而可进行早期选择，缩短世代间隔，提高选择强度，进而提高猪育种选择效率和准确性。

1.4性状杂种优势预测

杂种优势作为一种现象存在已久，在我国古人就利用杂种优势原理育成了骡子。随着时间的推移，杂种优势得到了广泛的应用，杂种优势的利用是提高家畜生产水平的一个重要手段，而对杂种优势的预测则是利用杂种优势的关键环节。传统的杂种优势预测方法耗费的人力、物力、财力较高, 使其利用受到了限制。科技大发展的快速发展，遗传距离分析逐渐进入育种工作者的视野，为此杂种优势预测发展进入了新的阶段。杂种优势预测过程复杂，需要考虑基因和环境的影响，在计算遗传距离时，应扩大遗传标记范围，将有助于提高猪杂种优势预测效率。

1.5DNA 甲基化

DNA 甲基化对基因的表达具有重要的调控作用。现还没有相关研究证实 DNA 甲基化与猪的各种生产性状、屠宰性状有密切联系，通过已知的信息可以推断出 DNA 甲基化可能与猪的遗传育种密切相关，尤其是杂种优势现象。现在已开始有研究将 DNA 甲基化与动物的各种生长及屠宰性状之间进行相关性分析，只是尚未得出具体的结论且现有的研究成果尚不足以阐明 DNA 甲基化与杂种优势的具体关系，为此DNA甲基化在猪育种上还处于探索阶段，距离实际的应用还需一段时日。

1.6 基因组选择

分子标记辅助选择(MAS)的发展，其弊端逐渐显露，为了避免其带来的不良影响，基因组选择技术逐渐被人们所利用。目前基因组选择在猪育种中应用仍处于初始阶段，它具有加快猪遗传改良速率的潜在能力，尤其是当常规 BLUP 选择困难的性状，这种优势表现得更加明显。随着高通量测序技术与芯片技术的日益成熟，基因组选择将会在不久的将来在猪育种产业中真正实施。

1.7克隆猪技术

克隆羊多莉的诞生证明了已分化的动物细胞仍具有全能性。在适宜的条件下，基因组通过重新组织就可发育成新的个体，这对于发育生物学、遗传学理论的深入发展产生重大影响。实际生产猪育种中运用克隆技术还处于初期阶段，目前成规模的应用克隆猪的是广东省和北京市两地广东温氏集团，现有克隆猪数量已近百头用于改良种猪质量，北京市畜牧兽医总站在两年间成功克隆出头种公猪并利用人工授精技术来扩大优秀公猪的种用价值。克隆技术成本较高、成功率低、而且克隆出的动物易出现早衰、但在猪育种上所蕴含的潜力巨大。

1.8转基因技术

转基因育种是将外源基因导入猪受精卵内组成一个新的融合基因，使其在猪体内整合并表达，借此来定向改变猪的性状表达。现猪育种中可转移与生长有直接关系的基因、与抗病有关的基因、在乳腺表达的基因、在血液表达的等基因。转基因猪育种可克服生殖隔离的障碍，在较短时期内培育出利用常规育种方法不能育成的猪品种，从而加快猪品种改良进程，提高选择效率。同时其技术要求高、生产成本高、转化效率低、转基因猪出现不育以及死亡率高、难以传代也致使其无法大规模生产。同时转基因猪携带有外源基因进入生态系统，是否对生态基因库造成污染，威胁人体及环境安全尚处于研究探索阶段。

1.9多基因聚合

多基因聚合育种是在不同基因型个体间的杂交, 再在分离世代中通过分子标记选择多个目标基因座上均为优良纯合基因型的个体, 从而选出性状表现优良的个体,实现优良基因聚合的一种育种方法。多基因聚合在植物育种中已经取得成功,而在猪育种中还没有其成功的报道,植物成功的案例可为我们为猪育种提供很多有益经验。现代多种科学技术的发展, 未来在猪育种中利用各种优良基因的聚合，选育出优质猪品种将会成为现实。

2　繁殖育种技术

2.1精液的冷冻保存

精液冷冻保存技术的的发现，使不同地域，不同国度的品种优良的种公猪的精液之间的交流变得方便。同时精子保存时间的延长，配套利用人工授精技术大幅度提高了优良种公猪精子利用率，从而获得了数量可观的种公猪后代，扩大了其在猪在畜群遗传改良中的作用。 冷冻保存的猪精液解冻条件苛刻，其受胎率和产活仔数都要低于本交和鲜精，一直制约着猪精液冷冻保存的推广，全世界范围内对其在猪上的应用率普遍偏低，各种新的人工授精技术的发展以及在猪上的应用，给猪的精液冷冻保存发展带来了曙光。

2.2人工授精

人工授精技术与精液的冷冻保存技术是相互配合，相互辅助配套使用的。利用人工授精器械将精液输入适配母猪的生殖道内，可实现大规模数量的适配母猪个体在特定时间里面统一配种，便于现代化猪育种场的管理，降低育种成本。而且单头优良种公猪提供的精液可供配超过本交数百倍的母猪，有效提高了猪精液的使用效率，充分发挥了优秀种公猪的效能，使得优良种猪遗传基因的遗传扩大，提高了其后代的生产性能，加速了猪品种的改良步伐。现代规模化养猪场均采用人工授精技术，子宫颈后、子宫深部和腹腔镜等新的授精方式的发展，提高了母猪受胎率和繁殖率，非常适合商业化育种，未来应用前景广阔。

2.3性别控制

现代猪育种生产中用到的性别控制技术主要是受精前性别控制和受精后性别控制。前者是通过体外精子分离技术,使带有特定性染色体的精子(精子X或Y)与卵子受精而产生，从而控制后代的性别。后者则是对受精后的胚胎进行性别鉴定,已达到控制猪只性别的目的。性别控制的应用可有效减少猪性连锁遗传病的发病率，也可按照育种要求配套系种猪场里母系多产母猪、父系多产公猪，这极大的加快了猪育种过程中对特定性别猪选择的进程，这对猪育种极具重要意义。

3　计算机育种技术

养猪业已逐渐离不开计算机技术的支持，计算机与信息技术的结合使现代遗传学理论得以用于猪育种中。计算机网络技术的运用实现了种猪性能测定数据和遗传评估结果的及时可靠的传递,不同地域已不再是全国性联合育种的障碍，实现了特别是种公猪的跨场选择和优秀猪遗传资源的共享。大量的测定数据是现代猪育种的核心，先进的统计分析方法得以应用到猪育种中,使猪育种资源得到最佳配制,促进猪育种快速进步。

3.1遗传评估

选种环节是猪育种工作中的重要部分,正确的选种要基于对猪遗传素质的准确评定。畜禽遗传评估的理论和方法在过去的几十年中取得了快速的发展,尤其是在奶牛的育种中得到了很好的运用，现经过多年的发展，奶牛上的育种评估方法已成为猪遗传评估的标准方法，并且在猪育种中取得了很好的成效。猪的遗传评估可在任何时候进行，只是在不同时间，由于信息源与量的不同，会使评估结果出现一定的差异性。

3.2育种值估计

个体育种值估计是猪育种工作中的核心内容之一， 科学的选择可以获得最大的遗传进展，但是育种值不能够直接度量的到，只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲属关系来对育种值进行估计。猪的育种过程中,各种生产数据收集的都是表型值，育种值选种要比表型值选种更具有说服力,这是因为育种值中即没有不遗传的环境效应,也没有可以遗传但不易固定的显性和上位效应,它反映的是可以遗传而且能够被固定的基因加性效应部分。未来世界会呈现多元化发展态势，猪育种值估计也要与时俱进，综合利用系谱、表型和遗传标记信息进行更为准确的估计，为猪育种科学的更好发展，也为我国养猪业的崛起提供强有力的工具。

3.3计算机图象分析

计算机图象分析系统和图文数据库的建立,使育种数据、种质资源、形态特征、生态环境等与猪育种有关的数和形联系起来,从群体行为到染色体组型都可以通过图象进行充分地观察和度量,从而可以从宏观和微观两方面提高育种效果。在猪的育种生产中，利用计算机图像分析B超活体测定的背部厚度以及眼肌面积,其测定可不必等屠宰后进行测定,降低了测定费用,加大了选择强度,提高了选种的准确性，采用核磁共振及计算机图像技术,可在活体上测量系水力、肌内脂肪含量等肉质性状,加快这些性状的遗传改良。

4 　生物信息育种技术

4.1猪基因组数据库

猪的经济性状大多都是由微效多基因控制的数量性状，除微效多基因还存在着控制性状的主效基因。由于不同物种间的进化距离和功能基因具有同源性，可以利用序列的对比和同源分析，在现有的生物数据库中寻找与猪经济性状相关的主效基因的同源序列区和同源基因，并对其进行检测、定位以及挖掘，从而建立特色基因文库，这可为猪的育种工作提供更多的遗传素材资源。建立起来的猪基因组数据库，可以用来改良猪品种，开展猪分子育种，加快猪育种的进程。

4.2基因组比较

基因序列上的差别可反映物种间亲缘关系的远近程度，故而完整基因组间的比对研究可为猪在性状选择、筛选最优杂交组合以及杂种优势预测等诸多方面提供帮助。另外还可以比较不同猪种基因中 DNA 或氨基酸序列的差异性以及不同进化阶段猪种的基因组结构和功能的差别，进而来研究猪的分子进化，搞清楚猪基因的起源和进化、结构和功能的演变过程，发现其之间的亲缘关系，为猪育种提供科学的参考依据和理论基础。

5　系统工程育种技术

现代科学技术的发展，呈现出既高度分化又高度综合的两种明显趋势。一方面是已有学科不断分化越分越细，新学科、新领域不断产生；另一方面是不同学科、不同领域之间相互交叉、结合与融合，向综合性整体化的方向发展，这两者是相辅相成、相互促进的。最佳猪育种方案的产生就是数量遗传学与系统工程相结合的结果。在猪的育种方案优化过程中,要以生物学和经济学实现目标为出发点,以猪的繁殖生产力、生长发育状况、屠宰胴体肉品质等为目标改良性状, 加之考虑核心群的规模、猪群结构、猪种利用年限、选择方法、饲养工艺等影响因子。经过对性状边际效益的计算以及各目标性状经济权重的分析,利用数学模型进行投入产出分析计算,最后确定既能加快育种进程，又能实现最大的经济效益的育种方案。猪育种是一个复杂的过程，其需运用到多方面的知识，系统工程育种是其发展过程中的必然选择，各种技术间的相互协助，相互弥补、相互融合，才能好育种，育好种，是实现其猪种改良目标的重要技术。

6　小结

传统育种需要周期长、耗费的人力、物力、财力大，从而制约了育种进程，现代育种技术为猪加快猪的育种进程提供了一个非常好的平台。无论是选择传统的表型选择，还是选择利用分子育种，计算机育种、生物信息育种、繁殖育种、系统工程育种，其都有自身的局限性。科学技术发展迅猛的今天，各种学科技术的交融，利用单育种技术难以完成浩繁复杂的猪育种工作，各种技术的相互辅助、相互配合、相互融合成为育种工作的趋势。未来综合提高猪的生产性能、肉产品品质、促进健康环保养殖、节能高效养殖将成为猪育种的方向，分子育种将会是育种的主要手段。目前建立的猪基因组生物信息数据库将成为育种的主要遗传资源来源，利用较为发达的分子生物技术，通过分子标记、检测、筛选、预测等过程，从而优化选择出最佳的育种方案。猪育种技术的日渐成熟，其应用难度和成本也逐渐降低，多种技术的综合应用将会使猪育种发展到一个新的高度。现如今人们在基因层面以及相关方面不断的探索，丰富基因遗传资源的研究深入，其可为育种工作提供高效的便捷条件。我国猪种资源得天独厚，猪育种有很强的后发优势，猪育种工作应立足于长远，充分把握时代发展的有利时机，整合优势资源，利用育种新技术结合传统育种方法，挖掘猪种遗传资源优势，培育出符合时代要求的猪新品种。

Modern Pig New Breeding Technologies LUO Chuang-guo1, CHEN Yong-gang2, LI Shan-qian2,SUN Shi-duo2,*

(1.ShaanxiOneVillageOneProductGuidanceCenter,Xi'anShaanxi710003China;2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity)

Abstract: New pig breeding technologies have attracted increasing attention in the field of modern breeding. This paper expounds the latest pig breeding technologies and analyzes the advantages, disadvantages and the future development trendfrom molecular breeding,reproduction breeding,computers'breeding,bioinformatics breeding andsystemmaticengineering breeding, which might be able to provide new methods and ideas for pig breeding.

Pig;new breeding technologies;molecular breeding

2016-06-27

罗创国(1972-)，男，陕西武功人，硕士，高级畜牧师，主要从事畜牧业生产管理与休闲农业工作。 E-mail: daluo365@163.com

孙世铎(1960-)，男，陕西大荔人，博士，教授，主要从事猪的遗传改良工作。E-mail:ssdsm@tom.com

S 811.5

A

1004-6704(2016)05-0038-04