张运红,杜 君,和爱玲,孙克刚*,张洁梅,丁 华,许为钢

(1.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室,河南郑州 450002； 2.河南省农业科学院 小麦研究所,河南 郑州 450002)



施氮对不同基因型小麦品种光合特性和产量的影响

张运红1,杜 君1,和爱玲1,孙克刚1*,张洁梅1,丁 华1,许为钢2

(1.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室,河南郑州 450002； 2.河南省农业科学院 小麦研究所,河南 郑州 450002)

为了筛选氮素高效利用优质小麦品种，采用盆栽试验，以氮高效品种漯麦18和济麦22、氮低效品种小偃6号为对照，研究了施氮对3种不同基因型优质小麦郑麦0856、郑麦0943、郑麦7698光合特性和产量的影响。结果显示，施氮可显著提高3种优质小麦功能叶片SPAD值，其中拔节期郑麦0943增幅最大，扬花期郑麦7698增幅最大, 且二者均高于同时期氮高效品种漯麦18和济麦22；净光合速率以郑麦0856增幅最大，郑麦0943增幅最小，蒸腾速率和气孔导度以郑麦0943增幅最大，水分利用效率除郑麦0856增加外，其余2个品种显著下降；同化物积累量以郑麦0943增幅最大，且明显高于氮高效品种漯麦18和济麦22；花后同化物积累率郑麦0943和郑麦0856增加(其增幅低于氮高效品种漯麦18，稍高于氮高效品种济麦22)，郑麦7698无显著变化；产量和收获指数以郑麦0856和郑麦7698增幅较大，明显高于氮高效品种漯麦18和济麦22。不施氮条件下,郑麦0943产量显著高于其他品种，这主要归因于有效穗数和千粒质量较高，缺氮对郑麦7698和郑麦0856有效穗数降低的影响程度远大于郑麦0943。整体而言,3个优质小麦品种相比,郑麦0943不施氮减产幅度较小,郑麦0856和郑麦7698对氮素反应则较为敏感。

氮； 小麦； 基因型； 光合特性； 产量

小麦在全国粮食生产中占据重要地位,施用氮肥是小麦生产中最重要的增产措施之一。合理的氮肥运筹可以保证小麦生长发育期间良好的氮素营养供应,协调营养生长与生殖生长之间的关系,从而使小麦生产达到高产优质的目的[1]。近些年来,我国氮肥施用量逐年上升,过多的施用氮肥带来氮素奢侈吸收、氮素挥发、反硝化脱氮、水体富营养化等问题；同时,养分利用效率低下导致生产成本升高,目前我国小麦氮肥利用率仅为21.2%～35.9%,远低于发达国家(40%～60%)[2-3]。有研究显示,小麦氮素吸收利用效率存在基因型差异,导致生物量、籽粒产量、氮素积累量、籽粒含氮量、氮收获指数、氮生产指数和氮素生理利用率有所不同[4-6]。如何充分挖掘和利用作物自身高效吸收和利用氮素的遗传潜力,已成为提高氮素利用率、节肥增产的新型有效途径和农学界的研究热点[7-8]。

河南省是国家重要的粮食生产基地,其小麦种植面积约占全国的20%,产量占全国的25%左右,其中商品粮占全国的30%左右[9]。郑麦0943、郑麦0856和郑麦7698均为河南省农业科学院小麦研究所许为钢研究员主持选育的优质、强筋小麦品种。其中，郑麦0943具有矮秆耐密、高产稳产多抗的特点,于2015年通过河南省审定；郑麦7698具有高产、抗病、抗倒伏等特点,2012年通过国审,为农业部近年来主推的优质强筋小麦品种；郑麦0856是2012年育成的优质强筋高产小麦新品种,抗病性好。然而，目前关于这3个优质小麦品种的氮素利用特征研究还鲜有报道，这在一定程度上限制了优质小麦的应用推广。为此，本研究采用盆栽试验,以氮高效品种漯麦18和济麦22、氮低效品种小偃6号为对照,研究了3个不同基因型优质小麦品种(郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943)光合作用和产量对氮素响应的差异,旨在筛选氮素高效利用优质小麦品种,为氮高效育种提供种质资源,也为深入研究小麦氮高效利用机制奠定基础。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试6个基因型小麦品种分别为郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943、漯麦18、小偃6号和济麦22,品种来源及特性见表1,所有品种均由河南省农业科学院小麦研究所提供。

供试土壤采自河南省郑州市郊区,土壤类型为潮土。土壤基本理化性质为:有机质3.5 g/kg、速效氮35.6 mg/kg、速效磷2.7 mg/kg、速效钾102.6 mg/kg,pH值为7.79。

表1 供试小麦品种来源及特性

1.2 试验设计

试验于2015年10月—2016年5月在河南省农业科学院科研园区进行。采用土培盆栽试验,选用聚乙烯塑料盆(直径30 cm，高20 cm),每盆装过2 mm筛的土10 kg。设2个氮处理,分别为不施氮、施氮0.25 g/kg,氮肥50%基施、50%于拔节期追施。磷、钾肥全部基施,用量分别为P2O50.12 g/kg、K2O 0.12 g/kg。其中，氮肥选用尿素(含N 46.4%),磷肥选用过磷酸钙(含P2O510%),钾肥选用氯化钾(含K2O 60%)。每个处理重复5次,每桶6穴,每穴10粒,30 d后间苗至每穴6株,小麦生长期间通过称质量法维持盆中土壤水分含量在田间持水量的70%左右。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 SPAD值 在越冬期、拔节期、扬花期和灌浆期，采用日本柯尼卡美能达叶绿素含量测定仪测定小麦叶片SPAD值，测底部位为最上部完全展开叶(倒2叶)的中部，且为叶缘和叶脉之间的中间部位。1.3.2 光合特性 于扬花期(播种后162 d)9:30—10:30，采用Li-6200便携式光合作用测定仪(LI-CORInc.,USA)测定小麦旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度(Ci)。测定时光照强度为800～1 200 μmol/(m2·s),叶室(2 cm×3 cm)内设定温度为25 ℃,采用开放气路,设定空气流速为500 μmol/s。并计算气孔限制值(Ls)和水分利用效率，Ls=1-Ci/C0(C0代表气孔中CO2浓度为420 μmol/mol)，水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率。

1.3.3 物质生产特性 在扬花期和成熟期取地上部植株样品，并将成熟期样品分为籽粒和茎叶两部分，置于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒质量，测定其干质量，从而获得扬花期同化物积累量、成熟期茎叶同化物积累量和成熟期单株籽粒产量，并按下列公式计算以下参数：成熟期同化物总积累量=成熟期茎叶同化物积累量+成熟期单株籽粒产量；花后同化物积累量=成熟期同化物总积累量-扬花期同化物积累量；花后同化物转运率=花后同化物积累量/成熟期同化物总积累量×100%；收获指数=籽粒产量/生物产量[10]。

1.3.4 产量及其构成因子 收获前，调查每盆小麦有效穗数，每穗实粒数多于5粒者为有效穗；成熟期，收割每盆全部植株，分别脱粒，风干后称质量，计算每株籽粒质量及每盆籽粒产量和千粒质量；各盆选取代表性植株10株，在室内清查所有穗的粒数，换算出穗粒数。

1.4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行处理,利用SPSS

17.0软件进行方差分析,并采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮对不同基因型小麦品种叶片SPAD值的影响

图1显示,施氮可提高小麦不同生育时期叶片SPAD值,且随生育期的推进效果越来越明显，至灌浆期,不施氮处理小麦叶片SPAD值为20.25～27.73,而施氮处理为45.27～59.35。说明，施氮可促进小麦叶绿素的合成,从而有利于光合作用的进行。从图1还可以看出，小麦叶片SPAD值对氮素反应存在基因型差异,且与生育时期有关。越冬期,郑麦0943施氮和不施氮处理的叶片SPAD值均最高；然而随生育期的推进, 在拔节期、扬花期和灌浆期，无论是施氮处理还是不施氮处理总体均以济麦22叶片SPAD值显著高于其他品种。另外，不施氮条件下,除济麦22外的其余品种SPAD值总体相差不大；而施氮条件下,漯麦18的SPAD值在扬花期和灌浆期均显著高于郑麦0856、小偃6号、郑麦7698和郑麦0943，后四者差异不显著。对施氮前后SPAD值的变化幅度进行比较发现，对于3个优质小麦品种郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943来说，施氮后拔节期郑麦0943增幅最大，扬花期郑麦7698增幅最大，且二者均高于同时期氮高效品种漯麦18和济麦22；灌浆期郑麦0943和郑麦0856增幅较大，但低于氮高效品种漯麦18；越冬期3个优质小麦品种增幅相差不大，但均低于氮高效品种漯麦18和济麦22，高于氮低效品种小偃6号。

不同小写字母表示同一时期同一处理不同品种之间差异显著(P<0.05)

2.2 施氮对不同基因型小麦品种光合特性的影响

生育后期,功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可达80%,旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者[11]。由表2可知,不施氮处理小麦旗叶净光合速率为5.55～8.47 μmol/(m2·s),施氮处理小麦旗叶净光合速率增加,为9.21～12.00 μmol/(m2·s)。不同基因型小麦品种间比较,不施氮条件下,郑麦7698、小偃6号和郑麦0943的净光合速率显著高于其他3个品种；施氮条件下,各品种间净光合速率差异不显著。施氮后气孔导度和蒸腾速率增加,但不施氮和施氮条件下,均以郑麦7698和小偃6号较高,郑麦0943较低。对于水分利用效率,不施氮条件下,郑麦0943显著高于其他品种；施氮条件下,郑麦0856最高,郑麦0943次之,济麦22和小偃6号较低。对于胞间CO2浓度,不施氮条件下,郑麦0943最高，显著高于其他品种；施氮条件下,小偃6号和郑麦7698相对较高。对于气孔限制值,不施氮条件下,郑麦0943显著低于其他品种；施氮条件下,各品种间差异相对较小。对施氮后各指标的变化幅度进行比较发现，对于3个优质小麦品种郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943来说，施氮后净光合速率以郑麦0943增幅最小(其增幅明显低于氮高效品种漯麦18和济麦22)，郑麦0856增幅最大(其增幅明显高于氮低效品种小偃6号，但低于氮高效品种漯麦18)；蒸腾速率和气孔导度以郑麦0856增幅最小(其增幅明显低于氮高效品种济麦22和漯麦18)，郑麦0943增幅最大；水分利用效率郑麦0856增加(其增加幅度远高于氮高效品种漯麦18)，其余2个品种明显下降；胞间CO2浓度和气孔限制值郑麦0856几乎没有变化(氮高效品种济麦22和漯麦18总体也变化较小)，另外2个品种或升高或下降变化较大。

表2 施氮对不同基因型小麦品种光合特性的影响

2.3 施氮对不同基因型小麦品种物质生产特性的影响

由表3可知,施氮提高了同化物积累量。对于花前同化物积累量,不施氮处理为0.199～0.366 g/株,施氮处理为0.428～0.858 g/株,且均以郑麦0943较高，漯麦18次之,郑麦7698最低。对于花后同化物积累量,不施氮条件下，以郑麦7698最高,漯麦18最低；施氮条件下，小偃6号最低，其次是漯麦18，其余4者相对较高。对于总同化物积累量,不施氮处理为0.677～0.872 g/株,以郑麦7698和小偃6号较高,漯麦18最低；施氮处理为1.317～2.154 g/株,以郑麦0943最高,小偃6号最低。对于花后同化物积累率,不施氮处理以郑麦7698最高,漯麦18最低；施氮处理以小偃6号和郑麦0943较低，郑麦7698、郑麦0856和济麦22相对较高。对于粒质量,不施氮处理以郑麦0943和济麦22较高，郑麦7698和郑麦0856较低；施氮处理以郑麦0943最高,小偃6号最低。对于收获指数,不施氮处理以济麦22和郑麦0943较高，郑麦7698最低；施氮处理郑麦0856、济麦22、小偃6号显著高于其他3个品种。对施氮后各指标的变化幅度进行比较发现，对于3个优质小麦品种郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943来说，施氮后同化物积累量以郑麦0943增幅最大(其增幅明显高于氮高效品种漯麦18和济麦22)，郑麦7698增幅最小；花后同化物积累率郑麦0943和郑麦0856明显增加(其增幅低于氮高效品种漯麦18，稍高于氮高效品种济麦22)，郑麦7698无显著变化;粒质量和收获指数郑麦7698和郑麦0856增幅较大(其增幅高于氮高效品种漯麦18和济麦22)。3个优质小麦品种中，郑麦0943生育前期同化产物积累较多,郑麦7698同化物积累则以生育后期为主。

表3 施氮对不同基因型小麦品种物质生产特性的影响

2.4 施氮对不同基因型小麦品种产量及其构成因子的影响

由表4可知，对于有效穗数,不施氮处理为19.60～37.00穗/盆,以济麦22、小偃6号和郑麦0943较高,显著高于其他品种，郑麦7698最低；施氮处理为39.80～43.00穗/盆,各品种间差异不显著。对于穗长,不施氮条件下,小偃6号和郑麦7698显著高于其他品种；施氮条件下,郑麦0943和济麦22较高，郑麦7698次之，小偃6号最低。对于穗粒数,不施氮处理为5.60～7.00粒,以小偃6号和郑麦7698较高；施氮处理为16.80～18.60粒/穗,以郑麦0943和郑麦7698较高,小偃6号最低。对于千粒质量,不施氮和施氮处理均以郑麦0943最高,小偃6号最低。对于产量,不施氮条件下,郑麦0943和济麦22较高,分别为10.34 g/盆和10.09 g/盆,郑麦0856最低,为6.98 g/盆；施氮条件下,以郑麦0943和郑麦0856较高,分别为33.98 g/盆和32.00 g/盆,小偃6号最低,为23.12 g/盆。综合比较发现，不施氮条件下,郑麦0943和济麦22的产量显著高于其他品种,主要归因于有效穗数和千粒质量较高；与施氮处理相比，不施氮对郑麦7698和郑麦0856有效穗数和产量降低的影响程度远大于郑麦0943，即郑麦0943在不施氮肥时减产幅度较小, 郑麦0856和郑麦7698对氮素反应则较为敏感。

表4 施氮对不同基因型小麦品种产量及其构成因子的影响

3 结论与讨论

在小麦优质高产诸多可控因素中,氮素是仅次于品种的一个主要影响因素[11]。本研究结果表明,施氮对不同基因型小麦产量的影响各异,不同基因型小麦品种间比较,施氮条件下,总体以小偃6号的产量及其构成因子最低,这与张敏敏等[12]报道的小偃6号为氮低效品种的结果一致；其余品种间差异相对较小。不施氮条件下,郑麦0943和济麦22的产量显著高于其他品种,主要归因于有效穗数和千粒质量较高。张法全等[13]研究认为,济麦22花后干物质积累量较多并高效向籽粒运转是其获得高产和超高产的基础,本研究结果与其相似。本研究结果还显示,缺氮导致有效穗数显著降低是影响郑麦7698和郑麦0856产量的主要因素,说明二者对氮素反应较敏感。郑麦0943、郑麦7698和郑麦0856为优质小麦新品种,抗性好,目前在应用推广阶段,其养分利用特征及需肥规律尚不清楚,应进行深入研究。

小麦产量的90%～95%来自光合作用,合理的施氮量能显著提高叶片的光合速率,延长光合时间,有利于小麦籽粒灌浆期间的光合同化物积累和供应[11]。本研究结果表明,施氮可显著提高小麦功能叶片SPAD值,促进光合作用的进行,从而有利于干物质积累和产量的增加，但不同小麦品种间存在基因型差异,且与生育时期有关。越冬期,郑麦0943功能叶片SPAD值高于其他品种,之后济麦22的SPAD值最高。宋健民等[14]研究发现,济麦22灌浆中后期叶绿素含量、叶面积指数下降进程明显较慢,从而有利于干物质的合成，本研究结果与其相符。光合参数分析结果显示,施氮条件下,不同基因型小麦品种净光合速率无显著差异,但郑麦0856的水分利用效率显著高于其他品种,气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度总体均最低,气孔限制值最高,说明郑麦0856可通过调节气孔开合提高水分利用效率。不施氮条件下,郑麦0943的净光合速率和水分利用效率均较高，气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值最低, 胞间CO2浓度最高,说明郑麦0943主要通过提高胞间CO2浓度,促进光合作用的进行,且可通过调节气孔来促进水分的高效利用,最终促进产量的提高。整体而言,3个优质小麦品种相比,郑麦0943在不施氮条件下产量较高，且较施氮时减产幅度较小,郑麦0856和郑麦7698对氮素反应则较为敏感。

[1] 林葆,李家康,金继运.中国肥料的跨世纪展望[C]//中国农学会.植物保护与植物营养研究进展.北京:中国农业出版社,1999:453-457.

[2] 彭畅,朱平,牛红红,等.农田氮磷流失与农业非点源污染及其防治[J].土壤通报,2010,41(2):508-512.[3] 张福锁,王激清,张卫峰,等.中国主要粮食作物肥料

利用率现状与提高途径[J].土壤学报,2008,45(5):915-924

[4] 张锡洲,阳显斌,李廷轩,等.小麦氮素利用效率的基因型差异[J].应用生态学报,2011,22(2):369-375.

[5] Foulkes M J,Sylvester-Bradley R,Scott R K.Evidence for differences between winter wheat cultivars in acquisition of soil mineral nitrogen and uptake and utilization of applied fertilizer nitrogen[J]. Journal of Agricultural Science,1998,130:29-44.

[6] Habash D,Bernard S,Schondelmaier J,etalThe genetics of nitrogen use in hexaploid wheat: N utilization, development and yield[J]. Theoretical and Applied Genetics,2007,114(3):403-419.

[7] 徐晴,许甫超,董静,等.小麦氮素高效育种研究进展[J].麦类作物学报,2016,36(1):44-50.

[8] 熊淑萍,吴克远,王小纯,等.不同氮效率基因型小麦根系吸收特性与氮素利用差异的分析[J].中国农业科学,2016,49(12):2267-2279.

[9] 张运红,孙克刚,和爱玲,等.喷施海藻酸钠寡糖对小麦幼苗生长发育和抗旱性的影响[J].河南农业科学,2016,45(2):56-61.

[10] 王永华,胡卫丽,李刘霞,等.不同基因型小麦产量和氮利用效率的差异及其相互关系[J].麦类作物学报,2013,33(2):301-308.

[11] 王贺正,张均,吴金芝,等.不同氮素水平对小麦旗叶生理特性和产量的影响[J].草业学报,2013,22(4):69-75.

[12] 张敏敏,翟丙年,宋翔,等.冬小麦不同基因型氮素利用效率的差异及机理分析[J].中国农学通报,2007,23(8):245-249.

[13] 张法全,王小燕,于振文,等.公顷产10000 kg小麦氮素和干物质积累与分配特性[J].作物学报,2009,35(6):1086-1096.

[14] 宋健民,李毫圣,戴双,等.超高产广适小麦新品种济麦22产量形成分析[J].核农学报,2010,24(6):1280-1285,1319.

Effects of Nitrogen Application on Photosynthetic Characteristics and Yield for Different Genotypes of Wheat

ZHANG Yunhong1,DU Jun1,HE Ailing1,SUN Kegang1*,ZHANG Jiemei1,DING Hua1,XU Weigang2

(1.Institute of Plant Nutrition,Agricultural Resources and Environmental Science,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Key Laboratory of Agricultural Eco-environment,Zhengzhou 450002,China; 2.Cereal Crops Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China)

In order to screening high-quality wheat varieties with high nitrogen efficiency,pot experiments were used to study effects of nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield for three genotypes of high-quality wheat (Zhengmai 0856,Zhengmai 0943 and Zhengmai 7698),and Luomai 18 and Jimai 22 with high nitrogen efficiency as well as Xiaoyan 6 with low nitrogen efficiency were taken as control.The results showed that nitrogen application significantly increased SPAD value of function leaves in three high-quality wheat varieties.The highest increasing ranges were found in Zhengmai 0943 at jointing stage and Zhengmai 7698 at flowering stage,and their increasing ranges were higher than those of Luomai 18 and Jimai22 with high nitrogen efficiency at the same growing stage.The increasing range in net photosynthetic rate of Zhengmai 0856 was the highest,and that of Zhengmai 0943 was the lowest. The increasing ranges in transpiration rate and stomatal conductance of Zhengmai 0943 were the largest,but water use efficiency was decreased after nitrogen application except Zhengmai 0856.The increasing range in assimilate accumulation of Zhengmai 0943 was the largest,and was higher than those of Luomai18 and Jimai 22 with high nitrogen efficiency.Assimilate accumulation rates after flowering of Zhengmai 0943 and Zhengmai 0856 were increased after nitrogen application,but Zhengmai 7698 had no significant change.The increasing ranges in yield and harvest index of Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 were higher.Under the conditions of no nitrogen,higher yield of Zhengmai 0943 was attributed to higher effective panicles and thousand kernel weight,and effective panicles of Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 declined even more compared to Zhengmai 0943.Overall,compared three high-quality wheat varieties, the reduction in yield of Zhengmai 0943 caused by nitrogen deficiency was the lowest,and Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 were more sensitive to nitrogen deficiency.

nitrogen; wheat; genotype; photosynthetic characteristics; yield

2016-06-10

“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD07B07); “十三五”国家科技支撑计划项目(2015BAD23B0208)

张运红(1983-)，女，河南新乡人，助理研究员，博士，主要从事植物营养与施肥研究。E-mail:snowgirl23@126.com

*通讯作者：孙克刚(1965-)，男，河南信阳人，研究员，硕士，主要从事植物营养和精准农业养分管理方面的研究。 E-mail:kgsun@ipni.ac.cn

S512.1;S143.1

A

1004-3268(2016)11-0019-06