黑龙江大亮子河国家森林公园典型植物群落多样性*

张海军，张淑兰，王长宝，戚晓利，张守平

(佳木斯大学，黑龙江佳木斯154007)

摘要：采用典型取样的方法，对大亮子河国家森林公园臭冷杉-红松林和以白桦为主的阔叶混交林植被群落物种多样性进行了调查分析。结果表明，在臭冷杉-红松林8块样地内共有维管植物66种，隶属34科56属，阔叶混交林6块样地内共有维管植物77种，隶属33科62属。从不同群落类型同一植被层看，臭冷杉-红松林草本层物种丰富度指数小于阔叶混交林，两种群落类型乔木层和灌木层各物种多样性指数差异不明显；而草本层差异明显，阔叶混交林物种丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数较高，仅臭冷杉-红松林的Pielou均匀度指数略高。从同一群落类型不同植被层看，两种群落类型的物种丰富度指数与Shannon-wiener多样性指数均表现为草本层>乔木层>灌木层；Simpson指数均为乔木层>灌木层>草本层；物种均匀度指数均表现为灌木层高于乔木层和草本层，其中臭冷杉-红松林草本层均匀度指数略高于乔木层，而阔叶混交林中正好相反。

关键词：小兴安岭；臭冷杉-红松林；阔叶混交林；物种多样性

森林群落物种组成及其多样性一直是森林生态学研究主要内容之一。通过物种组成鉴别不同群落类型，并引入数量分析，可进一步解释群落组成、结构、功能和动态方面的多样化反映。有关森林群落物种多样性方面的研究已取得了较多成果，如针对不同林分[1～2]、不同海拔[2]、不同坡向[3]、不同密度[3～4]、不同恢复或演替阶段[5～6]、不同群落交错区(过渡带)[7]等条件下的森林植被多样性比较研究；也有通过研究林隙[8]来了解森林群落物种多样性及其动态变化；随着研究不断地深入，数量分类和排序也被广泛应用到物种多样性的研究中，并深刻地揭示了植物物种、植物群落与自然环境[9～10]的生态关系。目前，基于大型固定监测样地研究群落物种多样性变化已成为森林生态学研究的热点，在国内外已经形成森林生物多样性监测网络[11～13]，在物种空间分布格局、多样性的形成与维持机制、群落动态变化等方面已取得了重要研究进展。

有关小兴安岭森林群落多样性的研究较多集中在原始红松林群落，如从其种群分布格局、群落结构、物种组成到大样地监测，从不同尺度、不同影响因素进行了较为全面的研究，但这些研究多集中在阔叶红松林、红皮云杉-红松林[8,13～17]，而较少有臭冷杉-红松林的研究报道；并且以木本植物物种组成研究较多，而涉及的森林草本植物群落研究较少。大亮子河国家森林公园内具有上百年的原始臭冷杉-红松林以及次生阔叶混交林。为此，本研究以臭冷杉-红松林和阔叶混交林为研究对象，通过分析群落物种组成、群落结构及物种多样性特征，了解该区主要森林群落的组成、结构、功能及动态变化，为地区及森林公园物种多样性保护和森林经营管理提供参考。

1研究区概况

大亮子河国家森林公园属于小兴安岭南麓延伸的山区(东经129°37′11″～129°45′22″ ，北纬46°57′47″～47°03′25″)，在黑龙江省汤原县境内，总面积7 175 hm2。属典型的低山丘陵地貌，地势东高西低，海拔范围为300～700 m；为典型的温带大陆性湿润气候，年平均气温1.3℃，无霜期90-110天，年平均降水量650 mm，平均积温2 100℃，土壤有暗棕壤、白浆土、沼泽土等3个土类，以典型暗棕壤为主。按中国植物区系分区属泛北极植物区，中国-日本森林植物亚区东北地区，长白植物亚区小兴安岭南部区。境内森林覆盖率高达97 %，分布着大片以红松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)和红皮云杉(Piceakoraiensis)为主的针阔叶混交林以及以白桦(Betulaplatyphylla)、青楷槭(Acertegmentosum)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、辽东桤木(Alnushirsuta)等为主的阔叶混交林，并有少部分蒙古栎林(Quercusmongolica)以及绢柳(Salixneolapponum)灌丛等；另外，有少量的人工红松林和兴安落叶松林(Larixgmelini)。

2研究方法

2.1森林群落结构特征调查

选择大亮子河国家森林公园内保存较多的臭冷杉-红松林和以白桦、青楷槭、色木槭及紫椴为主的阔叶混交林为研究对象，于2013年7-8月经穿越式踏查，选取有代表性的地段设置样方，进行典型抽样。乔木层样方面积设置为20 m×20 m，每个乔木层样方内沿对角线设置4个5 m×5 m灌木层样方和5个1 m×1 m草本层样方。两种植被类型中，臭冷杉-红松林设置了8块样地，阔叶混交林设置了6块样地，按乔、灌、草分别进行调查，其中乔木调查对胸径2 cm以上、树高1.5 m以上进行每木检尺，分别记录乔木种名、数量、树高、冠幅等，灌木及草本记录种名、丛数、高度、盖度等。同时，记录各样地的坡向、坡度、坡位、土壤类型等环境因子。

2.2重要值(IV)计算

分别对两种植被类型的乔木、灌木及草本计算重要值。计算公式为，乔木层IV=(相对多度+相对高度+相对优势度)/3；灌木层IV=(相对密度+相对盖度)/2；草本层IV=(相对密度+相对盖度)/2；其中，相对密度(或多度)=某一物种密度(或多度)/所有物种密度(或多度)之和×100 %；相对高度=某一物种高度之和/所有物种高度之和×100 %；相对优势度=某一物种的胸高断面积之和/所有物种胸高断面积之和×100 %；相对盖度=某一物种盖度/所有物种盖度之和×100 %。

2.3植被群落物种多样性计算

采用物种丰富度指数(S)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)及Pielou均匀度指数(Jsw)来表示。其计算公式为,物种丰富度指数(S)= 样地内物种总数；D=∑ni(ni-1)/N(N-1)；H=-∑PilnPi；Jsw=(-∑PilnPi)/lnS，式中，ni为种i在样地的多度；N为种i所在样地的各层次的物种多度之和，Pi表示第i个种的多度比例，即Pi=ni/N。

3结果与分析

3.1臭冷杉-红松林植被多样性

3.1.1物种组成

在臭冷杉-红松林8块样地内共有维管植物66种，隶属于34科56属(表1～3)。其中，蕨类植物5科5属5种，裸子植物1科3属4种，双子叶植物26科42属51种，单子叶植物2科6属6种。含种数较多的科有蔷薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)和桦木科(Betulaceae)，均含5种，松科(Pinaceae)4种，豆科(Leguminosae)、菊科(Asteraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和槭树科(Aceraceae)各含3种，仅含1～2个种的科有25个，占总科数73.5 %；群落中含1种的属有49个，占总属数的87.5 %。

表1　臭冷杉-红松林和阔叶混交林内乔木层物种组成及重要值

3.1.2群落结构

臭冷杉-红松林的垂直结构为乔木层、灌木层和草本层。其中，乔木层胸径≥26 cm的个体数量较多，占47.6 %，而胸径≤13.9 cm的个体数量仅占16.4 %，其他个体胸径级分布在14～25.9 cm(表4)；乔木层平均高17.7 m左右，其郁闭度在0.45～0.65之间，物种有10科14属20种，以臭冷杉和红松为优势种，二者的重要值分别为25.36和31.49；除优势种以外，重要值较大的种有紫椴、红皮云杉、青楷槭、色木槭和白桦，其重要值均大于等于4.75(表1)。灌木层高度在0.6～1.8 m之间，盖度在30 %～50 %之间，物种有9科13属13种，其中重要值较大的是狗枣猕猴桃(Actinidiakolomikta)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)(表2)。草本层物种有21科30属33种，盖度达90 %以上，其中重要值大于3.5物种有水金凤(Impatiensnoli-tangre)、翻白蚊子草(Filipendulaintemedia)、猴腿蹄盖蕨(Athyriummultidentatum)、北重楼(Parisverticillata)、狭叶荨麻(Urticaangustifolia)等(表3)。

表2　臭冷杉-红松林和阔叶混交林内灌木层物种组成及重要值

3.2以白桦为主的阔叶混交林植被多样性

3.2.1物种组成及数量特征

阔叶混交林6块样地内共有维管植物77种，隶属于33科62属(表1～3)。其中，蕨类植物2科3属3种，裸子植物1科3属4种，双子叶植物28科52属66种，单子叶植物2科4属4种。含种数最多科是蔷薇科(9种)，其次是豆科(6种)，毛茛科、菊科各含5种，桦木科、松科各含4种，百合科、虎耳草科、杨柳科(Salicaceae)和槭树科各含3种，仅含1～2个种的科有23个，占总科数69.7 %；群落中含1种的属有50个，占总属数的80.6 %。

3.2.2群落结构

阔叶混交林的垂直结构为乔木层、灌木层和草本层。其中，乔木层胸径在14～25.9 cm的个体数量最多，占40.2 %；其次为胸径≤13.9 cm的个体数量，占33.2 %；再次，胸径≥26 cm的个体数量较少，占26.6 %(表5)；乔木层平均树高为15.4 m，郁闭度为0.4～0.7，物种有11科16属22种，以白桦、紫椴和青楷槭的重要值较高，分别为36.28、13.42和9.71，其三者重要值之和大于55，并具有色木槭、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等伴生物种，以及有少量的红松(表1)；灌木层高度在0.5～2 m之间，盖度在5 %～35 %左右，物种有10科15属16种，其中重要值较大的是狗枣猕猴桃(28.53)、毛榛(18.62)、刺五加(12.39)(表2)；草本层盖度在90 %以上，物种有17科31属39种，其中重要值较大的有翻白蚊子草、水金凤、四叶葎(Galiumbungei)、猴腿蹄盖蕨、蔓乌头(Aconitumvolubile)、兴安升麻(Cimicifugadahurica)、狭叶荨麻等，重要值均大于等于4.5(表3)。

表3　臭冷杉-红松林和阔叶混交林内草本层物种组成及重要值

表4　臭冷杉-红松林乔木层径级分布

表5　阔叶混交林乔木层径级分布

3.3两种森林群落类型的物种多样性比较

通过以上分析发现，臭冷杉-红松林和阔叶混交林的乔木层、灌木层和草本层均具有较为丰富的物种，因此除了对两种森林群落类型之间的物种多样性情况进行了比较分析外，利用方差分析方法对同一群落不同植被层间进行了物种多样性差异的显著性检验。

3.3.1S指数比较分析

从两种群落类型比较看，臭冷杉-红松林草本层的S指数明显小于阔叶混交林，而乔木层、灌木层S指数差异不明显，这说明阔叶混交林的物种丰富度较高一些。从同一群落不同植被层的S指数看，两种群落类型均表现为草本层>乔木层>灌木层；其中，臭冷杉-红松林的乔木层、灌木层和草本层之间的S指数具有显著差异(P<0.05)，以草本层的S指数最高；阔叶混交林乔木层和草本层的S指数差异不显著(P>0.05)，均显著高于灌木层(P<0.05)(图1)。

图1 不同群落类型的S指数图2 不同群落类型的Simpson指数(D)Fig.1 SindexofdifferentcommunitytypesFig.2 Dindexofdifferentcommunitytypes

图3 不同群落类型的Shannon-Wiener指数(H)图4 不同群落类型的Pielou均匀度指数(JSW)Fig.3 HindexofdifferentcommunitytypesFig.4 Jswindexofdifferentcommunitytypes

3.3.2Simpson优势度指数(D)比较

从两群落类型比较看，臭冷杉-红松林和阔叶混交林乔木层和灌木层的D值差异不大，但前者草本层的D值明显低于后者(图2)。两种群落类型均表现为乔木层>灌木层>草本层；其中，臭冷杉-红松林与阔叶混交林的Simpson指数(D)均为乔木层>灌木层>草本层，但进一步方差分析表明两种类型中乔木层和灌木层的D值差异无统计学意义(P>0.05)，而乔木层与草本层的D值差异显著(P<0.05)。说明两种群落类型乔木层和灌木层的优势种较草本层明显。

3.3.3Shannon-Wiener多样性指数(H)

从两群落类型比较看，臭冷杉-红松林灌木层和草本层的H值略高于阔叶混交林的，而乔木层的H值略低于阔叶混交林的。从同一群落不同植被层的H值看，两种群落类型均表现为草本层>乔木层>灌木层；其中，臭冷杉-红松林和阔叶混交林中的草本层H值均显著高于乔木层和灌木层(P≤0.05)，而乔木层和灌木层的H值差异不显著(P>0.05)(图3)。

3.3.4Pielou均匀度指数(JSW)

臭冷杉-红松林乔木层和灌木层均匀度情况与阔叶混交林相近(图4)，但草本层的均匀度略高于阔叶混交林的。从同一群落不同植被层看，两种群落类型的Pielou均匀度指数均表现为灌木层的均匀度指数均高于乔木层和草本层；其中，在臭冷杉-红松林中灌木层的均匀度与其他两层相比，差异具有统计学意义。

4结论与讨论

大亮子河国家森林公园臭冷杉-红松林8块样地内共有维管植物66种，隶属34科56 属，阔叶混交林6块样地内共有维管植物77种，隶属33科62属。从植物成分来看，两种群落既存在较多的共有物种(50种)，又有较大的差异。仅在阔叶混交林样地中出现的物种有25种，如杞柳(Salixintegra)、糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古栎等阔叶树种，北五味子(Schisandrachinensis)、大叶小檗(Berberisamurensis)、黄花忍冬(Lonicerachrysantha)等灌木物种，以及北野豌豆(Viciaramuliflora)、广布野豌豆(Viciacracca)、大花剪秋萝(Lychnisfulgens)、水杨梅(Geumaleppicum)、蹄叶橐吾(Ligulariafischeri)、龙牙草(Agrimoniapilosa)等草本物种。而仅在臭冷杉-红松林样地中出现的物种有15种，均为草本物种，如鹿药(Smilacinajaponica)、舞鹤草(Maianthemumbifolium)、耳叶蟹甲草(Cacaliaauriculata)等。这说明天然原始林在遭到破坏后，形成的天然次生林中尽管保留了原有的大多数物种，但是由于环境条件的改变可能有部分物种的入侵或消失。

从群落的径级分布及重要值看，臭冷杉-红松林表现出了建群种的绝对优势，并有较多的红皮云杉、鱼鳞云杉；而阔叶混交林尽管白桦的重要值较高，但该物种的林龄明显偏老，其成为建群种的优势明显减弱，且林内伴有红松、臭冷杉、红皮云杉等树种。因此，阔叶混交林经过长期的演替可能会恢复到以红松等针叶林为主的顶级群落。

两种群落物种多样性的差异主要体现在草本层，以阔叶混交林物种丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数较高，而臭冷杉-红松林的Pielou均匀度指数略高。这说明在阔叶混交林内草本层不仅物种数量多，而且具有一定的优势种，如翻白蚊子草、水金凤，但个体分布较不均匀；而在臭冷杉-红松林内草本层的优势种没有阔叶混交林内明显，如水金凤、翻白蚊子草、猴腿蹄盖蕨等均具有较高的重要值，但个体分布得较为均匀。另外，各多样性指数在两种群落类型中的乔木层、灌木层和草本层的表现，也表明了乔木层和灌木层尽管物种多样性较低，但物种优势度较高，特别是灌木层个体分布均匀性较强。

参考文献：

[1]常云妮，钟全林，程栋梁，等.闽西北地区不同林龄常绿阔叶混交林物种多样性比较[J].生态环境学报,2013,22(6):955-960.

[2]赵娜，李玉灵，张劲松，等.冀北山地天然林与人工林植被物种多样性研究[J].西北林学院学报,2011,26(2):15-21.

[3]李哲，李春友，张劲松，等.南山森林公园植物群落物种多样性[J].西北林学院学报，2013,28(3)：67-73.

[4]任丽娟，李钢铁，孙新杰，等.内蒙古大兴安岭绰尔兴安落叶松群落结构与物种多样性研究[J].林业资源管理，2013(3)：83-88.

[5]李帅锋，苏建荣，刘万德，等.季风常绿阔叶林不同恢复阶段藤本植物的物种多样性比较[J].生态学报，2011,31(1):10-20.

[6]刘万德，苏建荣，李帅锋，等.南亚热带季风常绿阔叶林不同演替阶段物种—面积关系[J].应用生态学报，2011，22(2):317-322.

[7]张玲，袁晓颖，张东来.大、小兴安岭植物区及交错区物种多样性比较研究[J].植物研究，2007,27(3):356-360.

Plant Community Diversity of Daliangzi River National Forest Park

in Heilongjiang Province

ZHANG Hai-jun,ZHANG Shu-lan,WANG Chang-bao，QI Xiao-li,ZHANG Shou-ping

(Jiamusi University,Jiamusi Heilongjiang 154007,P.R.China)

Abstract:Traditional sampling method was used to investigate the species diversity of Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest and broadleaf mixed forest dominated by birch forest in Daliangzi River National Forest Park.The results showed that,there were 66 vascular plants in 8 sample plot,belonging to 56 genera and 34 families,in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest.And there were 77 vascular plants in 6 sample plot,belonging to 62 genera and 33 families,in broadleaf mixed forest.The vertical structure in two communities was tree layer,shrub layer and herbaceous layer.In terms of different communities in a same vegetation layer,even the species richness index of Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest was lower than that of broadleaf mixed forest,the species diversity index of the tree layer and shrub layer was not obvious between two communities.The species diversity difference of herbaceous layer was obvious,with higher species richness index,higher Simpson index，higher Shannon-Wiener index in broadleaf mixed forest and higher Pielou index in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest.In terms of different layers in the same community,species richness index and Shannon-wiener index showed a tendency of herb layer> tree layer> shrub layer,with Simpson index of tree layer>shrub layer>herb layer,and Pielou index of shrub layer was greater than that of tree layer and herb layer,and the Pielou index of herb layer was slightly higher than that of tree layer in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest,while that was the opposite in the broadleaf mixed forest.

Key words:Xiaoxing’anling; Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest; broadleaf mixed forest; species diversity

中图分类号：S 718.5

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2015)06-0087-08

通讯作者简介：张淑兰(1980-)，女，讲师，博士，主要从事森林生态环境研究。E-mail: zhangshu1an1980@163.com

作者简介：第一张海军(1977-)，男，讲师，硕士，主要从事植物群落及生物多样性研究。E-mail: zhanghaijun0313@126.com

基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究面上项目(12521524)。

收稿日期：*2015-05-25

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.018