田盼盼，张立猛，谷星慧，计思贵，孙跃先，杨硕媛,张宏瑞

1 云南农业大学植物保护学院 昆明 650201；2云南省烟草公司玉溪市公司，云南玉溪653100

烟蚜茧蜂感器的扫描电镜观察

田盼盼1，张立猛2，谷星慧2，计思贵2，孙跃先1，杨硕媛2,张宏瑞1

1 云南农业大学植物保护学院 昆明 650201；2云南省烟草公司玉溪市公司，云南玉溪653100

烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis）是蚜虫尤其是烟蚜（Myzus persicae）的常见重要寄生性天敌,烟蚜茧蜂感器的研究为其在寄生时的功能提供理论依据。本文运用扫描电镜技术,对烟蚜茧蜂的触角、复眼、口器、足上的重要感器形态与超微结构进行了系统研究。研究发现烟蚜茧蜂主要有6种类型的感器：板形感器、刺形感器、毛形感器、锥形感器、Böhm 氏鬃毛和膜状中垫。雌、雄蜂的感器差异不明显。触角鞭节上感器的种类和数量最多。毛形感器的数量最多且分布最广,Böhm 氏鬃毛只分布在触角基节窝和足基节端部。

烟蚜茧蜂 ；感器 ；扫描电镜

烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis），属膜翅目Hymenoptera 蚜茧蜂科Aphidiidae 蚜茧蜂属Aphidius，主要分布于亚洲远东地区及夏威夷，在亚洲主要分布于我国、韩国和日本等地[1]；在我国的分布十分广泛，从北部的吉林、河北、陕西和河南，到南部的湖南、福建、云南和台湾等地均有分布，是烟蚜、萝卜蚜等蚜虫的重要内寄生天敌[2-3]。

分布于昆虫表面的多种类型的感器在感受化学信息素和触觉嗅觉等方面发挥着重要作用[4-5]。位于昆虫不同部位的感器,种类及功能均有差异。国内外对寄生蜂感器的研究很多[6-10]，但对烟蚜茧蜂感器的详细研究报道较少。本文采用扫描电镜观察烟蚜茧蜂触角、复眼、口器和足上的感器的类型和特征，以期为进一步揭示烟蚜茧蜂的寄生机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试昆虫

烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis采自云南省烟草公司玉溪市公司马桥基地（E24°14′，N102°30′）的烟蚜茧蜂繁殖大棚，在云南农业大学温室内以烟蚜繁殖饲养。

1.1.2 试验设备与材料

PVT-3B 型临界点干燥仪，JFC-1200 型镀膜仪，KYKY-EM3200型扫描电镜（SEM），体式显微镜（XTS20，北京泰克仪器有限公司），冰箱【西门子BCD-254（KK25V61TI），博西华家用电器有限公司】，玻璃培养皿（Ф=5 cm，h=1cm），双面胶，解剖针，镊子，指形管，脱脂棉。

1.2 试验方法及步骤[11]

1.2.1 清洗

将样品置于pH=7.2-7.4，0.1mol/L 磷酸缓冲液中清洗3次。

1.2.2 前固定

1.2.3 漂洗

经前固定的样品加入pH=7.2-7.4，0.1mol/L 磷酸缓冲液，静置10-15 min；更换液体，重复3次。漂洗的前两次在通风厨内进行。

1.2.4 后固定

将漂洗过的样品加入1%的锇酸，在4℃冰箱内静置25-120 min。然后吸去后固定液，再加入磷酸缓冲液清洗3次，每次10-15 min。以上操作均在通风厨内进行。

1.2.5 脱水

室温下分别用浓度30%、50%、70%（可过夜）、80%、90%、100%的乙醇逐级脱水。100%的乙醇3次，每级停留时间10 min。

1.2.6 醋酸异戊酯

将脱水后的样品加入醋酸异戊酯，静置15 min，重复两次。以上操作在通风厨内进行。

1.2.7 临界点干燥

CO2临界点干燥1 h。

1.2.8 粘样和镀膜

样品干燥后，在体式显微镜下小心取下成虫头、触角和足，观察面朝上用双面胶固定在样品台上。用JFC-1200 型镀膜仪进行真空喷金镀膜。

1.2.9 扫描电镜观察与图像处理

KYKY-EM3200型扫描电镜（SEM）于 22及20kV 加速电压下观察，拍照。用 Adobe Photoshop CS4软件对图像进行标注。

作业布置还要考虑难度。难度太大，容易使学生望而却步，退缩不前，导致积极性下降，自信心丧失；作业太容易，不能激发学生强烈的学习动机和兴趣，影响知识的巩固和掌握。应该根据学生的知识能力水平，设计适当的题型，让问题处于学生思维水平的“最近发展区”，对学习者能起激励作用。

图1 烟蚜茧蜂雌成虫感觉器Fig.1 Ultrastructure of the Sensilla of female Aphidius gifuensis by SEM

图2 烟蚜茧蜂雄成虫感觉器Fig.2 Ultrastructure of the sensilla of male Aphidius gifuensis by SEM

2 结果与分析

2.1 烟蚜茧蜂触角的基本结构

烟蚜茧蜂的雌、雄蜂触角均为线形，着生于两复眼间中的触角窝内，由柄节、梗节和鞭节组成。雌蜂鞭节由15个亚节组成(图1A)，偶有16节；雄蜂的触角鞭节由17个亚节组成(图2 A)，偶有18节。

在雌蜂和雄蜂触角上共观察到5种感器，分别为板形感器 (Sensilla Placodea，SP) , 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)，锥形感器 (Sensilla Basiconica，SB)，刺形感器 (Sensilla Chaetica，SC)，Böhm 氏鬃毛 (Böhm Bristle，BB)。

2.1.1 板形感器 (Sensilla Placodea, SP)

板形感器 (SP) 广泛分布于雌、雄触角鞭节的每个亚节(图1B，图2B)。着生在触角表面而又略高于表面，与触角中轴线平行，分布在毛形感器 (ST) 和锥形感器 (SB) 之间(图1B，图2B)，表面光滑(图1B，图2B)。整体上看，雄蜂触角上的板形感器 (SP)是细长形的，而雌蜂触角上的略微宽短一些，并且在雄蜂触角上分布的数量要多于在雌蜂触角上分布的数量。具有嗅觉功能，可能还有感受红外辐射的功能[12]。

2.1.2 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)

毛形感器 (ST) 分布于雌、雄蜂的整个触角，也是数量最多的感器(图1B ,图2B)。毛形感器顶端尖，整个感器稍微弯曲向触角表面贴近(图1B ,图2B)。从图形上可以看出，毛形感器的长度变化较大。从数量上看，雌蜂触角上的多于雄蜂触角上的数量。可能具有感受机械性刺激和嗅觉感受的功能，雌虫触角上分布多，有利于寄生蜂进行寄主的定位、寄主识别以及寄主的接受[13]。

2.1.3 锥形感器 (Sensilla Basiconica, SB)

锥形感器 (SB) 在雌、雄蜂整个触角的鞭节都有分布，但在端部的几个亚节分布较多，尤其是鞭节末端(图1B ,图2B)。感器着生与触角表面垂直，要高于其它感器。可能具有机械感受后嗅觉和味觉的功能[14]。

2.1.4 刺形感器 (Sensilla Chaetica, SC)

刺形感器 (SC) 在烟蚜茧蜂触角的各个分节上均有分布，其外形和毛状感器相近，比毛形感器稍粗，顶端尖而细，着生于基窝内，与触角长轴呈锐角排列(图1B ,图2B)。刺形感器对机械震动有反应，对行为环境、求偶微环境和适宜场所起选择作用等[15]。

2.1.5 Böhm 氏鬃毛 (Böhm Bristle, BB)

Böhm 氏鬃毛 (BB) 外形类似短刺，比锥形感器细，着生于触角柄节基部(图1C ,图2C)。Böhm氏鬃毛用于感受触角的位置、速度和加速度。Schneide[21]认为这是一种感受重力的机械受器，当遇到机械刺激时，能够缓冲重力的作用力，从而控制触角位置下降的速度[16,17]。

2.2 烟蚜茧蜂复眼感器类型与特征

烟蚜茧蜂复眼上仅有一种锥形感器，数目极少，主要着在复眼的小眼之间，长短不等(图1D, 图2D)，与触角上的锥形感器相比，基部较细，它的主要作用是对颜色、光强和光谱敏感[18]。

2.3 烟蚜茧蜂口器感器类型与特征

昆虫找到食物后能否成功取食，往往取决于口器上的感器对食物的感受[15,19]。烟蚜茧蜂口器上感器有两类感器，分别是毛形感器 (ST) 和刺形感器 (SC) (图1E ,图2E ,图2F)。寄生蜂口器上感器的功能可能是用于试探羽化孔大小，另外，王竹红等[19]研究了友恩蚜小蜂Encarsia amicula口器上着生的感觉器，上颚上的具有毛形感器、下颚须和下唇须的顶端着生刺形感器，这类感觉器取食时可能起到化学或机械感受的作用。

2.4 烟蚜茧蜂足的感器类型与特征

寄生蜂足的主要功能是爬行、跳跃、清扫梳理，支撑着整个身体。在烟蚜茧蜂足上观察到了膜状中垫 (Membranous Arolium, MA)、毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)、触角清洁器、翅膀清洁器、Böhm 氏鬃毛 (Böhm Bristle, BB) 和刺形感器 (Sensilla Chaetica,SC)。

2.4.1 膜状中垫 (Membranous Arolium, MA)

膜状中垫 (MA) 在烟蚜茧蜂雌、雄蜂的前足、中足和后足的前跗节端部都有分布(图1F ,图2G)，能够感受机械刺激，为物理感觉器[20]。膜状中垫每翻出一次，烟蚜茧蜂在叶面上就更进一步。

2.4.2 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)

毛形感器 (ST) 在足的基节、转节、跗节、前跗节均有分布，能不断接受寄主发出的一系列振动刺激，为物理感觉器[15](图1J ,图2K)。中足胫节末端有一大距 (Calcar, CAL) (图1G ,图2H)。

2.4.3 触角清洁器

烟蚜茧蜂的触角清洁器位于其前足上，由成排的刺构成，着生于其胫节末端和基跗节上(图1H,图2I)。主要功能是清除烟蚜茧蜂触角在其活动过程中沾上的灰尘等。烟蚜茧蜂触角上的感觉器功能重要，因此必须把触角清洁干净，才能保证触角上个感器对寄主的识别不会有误，提高寄生的效率。

2.4.4 翅膀清洁器

烟蚜茧蜂的翅膀清洁器由粗壮整齐的刺构成 (图1I ,图2J)，其主要功能是烟蚜茧蜂羽化、交配等后，对翅膀上的灰尘等进行梳理和清扫。

2.4.5 Böhm 氏鬃毛 (Böhm bristle, BB)

Böhm 氏鬃毛 (BB) 外形类似短刺，比锥形感器细，着生于足基节基部(图1J, 图2K)。Böhm 氏鬃毛用于感受足的位置、速度和加速度。Schneide[21]认为这是一种感受重力的机械受器，当遇到机械刺激时，能够缓冲重力的作用力 。

2.4.6 刺形感器 (sensilla chaetica, SC)

与触角上的刺形感器相似 (图1G, 图2H)。

3 讨论

扫描电镜观察结果表明，烟蚜茧蜂触角上着生有5种类型感器，与同属茧蜂科的寄生蜂触角感器类型相似[22-26]，但不同寄生蜂触角感器在分布及数量上往往有较大的区别，本研究表明烟蚜茧蜂感器种类相对较少，如麦蛾茧蜂中存在的鳞形感器 (SS)[26]、 松毛虫茧蜂中存在的钟形感器 (SCA)[15]均未观察到 。

板形感器通常具有多个神经元细胞，具有嗅觉功能，与寄生蜂的搜寻和寄生行为有关。 寄生蜂中的毛形感器分布最广，与刺形感器一样，一般均被认为是机械感器[27]。锥形感器被认为具有味觉和机械功能，是寄主识别过程中重要的感器[14,18]。刺形感器具有选择环境的行为功能, 如求偶微环境及适宜部位和对温湿度敏感等，但主要可能为感觉机械刺激[15]。Böhm 氏鬃毛通常只着生于柄节和梗节，有研究表明该感受器与触角的机械转动有关[21]，观察到在足基节有其分布。触角清洁器与翅膀清洁器对烟蚜茧蜂寻找寄主的准确性起到重要作用。

本研究仅对烟蚜茧蜂触角、复眼、口器、足感器的超微结构进行扫描电镜观察, 而有关各类感器的功能以及产卵器感器[28-29]相关方面还有待进一步研究。

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Observation on sensilla of Aphidius gifuensis with scanning electron microscope

TIAN Panpan1, ZHANG Limeng2, GU Xinghui2, JI Sigui2, SUN Yuexian1, YANG Shuoyuan2, ZHANG Hongrui1
1 School of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2 YunnanYuxi Municipal Tobacco Company，Yuxi 653100，Yunnan，China

Aphidius gifuensisis an important common parasitic natural enemy of aphids, especially ofMyzus persicae.The morphology and ultrastructure of the sensilla on antennae, mouthparts, compound eyes and legs ofAphidius gifuensiswere observed with scanning electron microscopy.Six morphogically distinct types of sensilla were found onAphidius gifuensis, namely sensilla placoid, sensilla chaetica,sensilla trichoidea, sensilla basiconica, Böhm bristle and membranous arolium.There was no signi fi cant difference on sensilla between male and female.Sensilla trichoidea had the largest quantity and was most widely distributed，while Böhm bristle was only distributed in the antennal socket and the end of the coxa.Ontenna fl agellums boasted the most types and largest quantity of the sensilla.

Aphidius gifuensis; sensilla; scanning electron microscopy

田盼盼，张立猛，谷星慧,等.烟蚜茧蜂感器的扫描电镜观察[J].中国烟草学报，2015,21（5）

中国烟草总公司科技重点项目（110201302013）和云南省烟草公司科技计划项目（项目合同编号2013YN18）

田盼盼（1990—），在读硕士研究生，研究方向为昆虫生态与害虫综合防治，Email: 18487338294@163.com

张宏瑞（1976—），博士，教授，从事昆虫生态与害虫综合防治研究，Email: hongruizh@126.com

2014-11-14

:TIAN Panpan , ZHANG Limeng, GU Xinghui, et al.Observation on sensilla of Aphidius gifuensis with scanning electron microscope [J].Acta Tabacaria Sinica, 2015, 21(5)