应用贝叶斯算法评估如皋黄鸡40周龄体重母体遗传、显性遗传效应

郭军，王克华*，曲亮，胡玉萍，沈曼曼，窦套存

（江苏省家禽科学研究所，江苏扬州225125）

摘要：文章旨在评估亲本印记及显性遗传效应对如皋黄鸡40周龄体重表型方差的影响。收集2009~2011年如皋黄鸡生产记录，包括3 890只鸡的产蛋高峰期体重记录，以贝叶斯算法分析表型方差组分。应用动物模型时考虑加性遗传、母体遗传以及显性遗传效应，对不同日龄体重进行标准化，以DIC值选择最优模型。结果表明，如皋黄鸡40周龄体重性状遗传模型应考虑加性遗传效应和母体遗传效应；如皋黄鸡40周龄遗传力为0.45，母体遗传效应可解释6%表型方差；如皋黄鸡40周龄体重基本不受显性遗传效应影响。遗传分析结果显示40周龄体重属于中等遗传力性状，可以利用母体遗传效应估计育种值进行专门化选育。

关键词：如皋黄鸡；遗传力；显性遗传；母体遗传；体重

网络出版时间2015-1-12 9:52:06

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0952.002.html

郭军,王克华,曲亮,等.应用贝叶斯算法评估如皋黄鸡40周龄体重母体遗传、显性遗传效应[J].东北农业大学学报, 2015, 46 (1): 79-85.

中国拥有丰富的地方鸡品种资源[1-3]。但地方鸡种遗传评估工作相对滞后，遗传参数多借鉴国外研究成果。由于遗传背景、测定日以及选育历程存在差异，不同群体遗传参数不同。遗传参数影响选育方案制定及个体育种值排序，准确评估遗传参数对地方鸡种遗传改良工作具有重要意义。母体遗传效应是指亲本DNA甲基化上的差异导致等位基因不均等表达。母体遗传与显性遗传影响配合力表现，从遗传方差中剖分母体遗传和显性遗传方差对于配套系选育具有重要意义。

鸡的体重是肉用性能表现，也是其生活力、发育程度以及繁殖潜能反映，产蛋期体重是家鸡育种中重要选育指标。Mignon-Grasteau等分析肉鸡品系体重遗传参数，36周龄体重遗传力为0.61~ 0.64，母体遗传力为0.08~0.11[4]。Bednarczyk等评估洛岛白鸡遗传参数，结果表明，30周龄体重遗传力为0.38~0.58[5]。近年来，国内外对地方鸡种资源保护与利用工作倍受关注，地方鸡种遗传参数研究成为研究热点。Norris等以VCE软件应用REML方法计算南非林波波省地方鸡种Venda鸡遗传参数，该鸡21周龄体重遗传力为0.22，未检测到母体遗传效应[6]。Ghorbani等利用WOMBAT软件估计伊朗法尔斯鸡开产体重遗传参数，加性遗传力为0.57±0.02，母体遗传力为0.02±0.01，加性遗传与母体遗传存在中等负相关[7]。Niknafs等利用DF-REML软件估计伊朗北部地方鸡种马曾德兰鸡开产体重遗传力[8]。Ghorbani等利用REML算法分析伊朗马曾德兰鸡经济性状遗传参数，该鸡开产体重遗传力为0.48±0.01，加性遗传与母体遗传相关系数为-0.18[9]。关于分析鸡产蛋期体重遗传参数研究很多，但以贝叶斯算法进行评估研究很少。显性遗传效应影响配套系选择，但家禽遗传评估中鲜有考虑显性遗传效应。本试验以贝叶斯算法分析如皋黄鸡40周龄体重遗传力，剖分加性遗传方差、母体遗传方差和显性遗传方差。通过对如皋黄鸡体重遗传力解析，利于其个体育种值估计及配套方案制定。

1　材料与方法

1.1试验动物

如皋黄鸡个体记录来自扬州翔龙禽业有限公司，选取2009~2011年连续3代产蛋鸡体重数据进行整理、分析。试验鸡以3段式饲养，0~7周为育雏阶段，8~16周为育成阶段，17周之后为产蛋阶段。雏鸡饲喂嘉吉公司饲料。育成期人工补光，煤炉加热。不同年代-批次的产蛋鸡饲养于同一鸡舍，个体单独戴翅号、单笼饲养，笼具为三层阶梯式，饲喂常规蛋鸡饲料。育成期光照8Lϑ16D，产蛋期光照16Lϑ8D。以风机加湿帘方式控温，机械化喂料、清粪。40~41周龄繁育下一代，每代由40~60个家系组成。

1.2数据处理

依据出雏表整理系谱信息，以个体翅号、父亲翅号、母亲翅号依次排列，缺失翅号信息记为NA。体重数据经初步筛选，去除明显错误、重复数据，保存成Excel格式（见表1）。

表1　如皋黄鸡系谱、数据描述Table 1　Pedigree information and data forRugao Yellow Chicken

体重数据标准化：如图1所示，大部分个体（2 383/3 890）40周龄测量体重，1 507只鸡体重测量日在40周龄附近，因此需要将非40周龄体重数据标准化。本研究采用不同日龄体重标准差比值和均值校正非40周龄数据[10]。

具体公式如下：

其中，yij是j个体在i日龄体重，mi是i日龄体重平均值，σi是i日龄标准差，m280、σ280分别是280日龄平均值、标准差。以SAS软件中GLM程序计算临时群体体重数据均值和标准差，标准化后除去极端值个体92（极端值即为3倍标准差之外数值）。

图1　如皋黄鸡产蛋高峰期体重分布Fig. 1　Body weight measured on peaklaying phase for Rugao Yellow Chicken

将各代配种公鸡信息加入系谱信息，去掉重复信息。各日龄体重平均值及标准差由SAS 8.0获得，应用GLM分析各临时群体体重差异。由于同年不同批次的鸡群饲养管理以及日龄测定可能存在不同，本研究进行数据分析时以同年同批次的鸡只为一个临时群体。应用MCMCglmm软件包分析方差组分以及遗传力[11]。应有nadiv包求得GD的逆矩阵，然后计算显性遗传效应[12]。所用动物模型矩阵表达式如下：

由于跨境电商在个人、企业交易的背后是国与国之间的贸易。因此跨境电商在交易环节的复杂程度远比国内电商高得多。由于需要海关、检验检疫、物流等多方主体的参与，在审查、对账、通关等方面也需要花费大量的人力物力成本。因此从事跨境电商的企业除了需要应对跨境物流、汇率等不确定性因素以外，还要打通诸多环节，从而推高了经济成本和时间成本。

用于固定效应分析y=Xb+Zaa+e；

用于母体遗传效应分析y=Xb+Zaa+Zmm+e；

用于显性遗传效应分析y=Xb+Zaa+Zff+e；

y-所有个体性状表型值向量；a-加性遗传效应，b-固定效应，m-母体遗传效应，f-显性遗传效应，e-残差效应的向量。X-固定效应，Za-加性遗传效应，Zm-母体遗传效应，Zf-显性遗传效应指示矩阵。

2　结果与分析

2.1如皋黄鸡40周龄体重固定因子分析

去除环境效应对表型方差的影响是遗传力估计中重要一环，如表2所示，应用个体动物模型评估临时群体、母亲日龄对加性遗传力的影响[13]。本文在MCMC框架下以DIC值选择最适合分析如皋黄鸡40周龄体重固定效应的动物模型。DIC即为偏差信息准则，也称施瓦茨信息准则。与AIC准则、BIC准则类似，DIC准则也提供模型复杂程度与拟合优度间的一个权衡。DIC值由MCMCglmm软件包直接给出，DIC值越小模型拟合度更好。基于R环境，以MCMCglmm包分析固定效应，每个模型进行200 000次迭代重复，每100个迭代重复抽样1次，舍弃前5 000次重复。如表2所示，各个模型计算的DIC值相差不大，位于52 309.6~52 316.4。残差所解释的表型方差存在差异，模型1.6和1.7残差较小，其余模型残差效应在27 698~27 844。如皋黄鸡40周龄体重残差效应较高，表明该性状受环境因素影响较大。8个动物模型之中，模型1.7的DIC最小，因此进行加性遗传、母体遗传以及显性遗传效应分析时采纳批次+年+母亲日龄为固定因子。

表2　固定因子对加性遗传方差的影响Table 2　Influence of fixed factor on directed genetic variances

本研究基于贝叶斯方法分析如皋黄鸡体重遗传参数，因此判断后验分布是否达到稳定状态对于结果的准确性至关重要。我们以图形分析和自相关系数来诊断MCMC结果（见图2）。以如皋黄鸡母体遗传效应分析中的遗传力为例（见图3）。

图2　如皋黄鸡40周龄体重遗传方差、残差的轨迹和后验分布密度Fig. 2　Trace and density of genetic and residual variance on Rugao Yellow Chicken's body weight

图3　如皋黄鸡40周龄体重遗传力轨迹和密度Fig. 3　Trace and density of heritability on Rugao Yellow Chicken's body weight

由图3可知，马尔科夫链中心在0.45~0.50，伴随小幅调整，表明MCMC分析已收敛，以此判断后验分布达到稳定状态。密度图呈现一个光滑对称钟型单峰，表明结果可靠。通过自相关系数也可以诊断MCMC结果，Lag值代表两次相邻抽样之间的相关系数，相关系数越小代表抽样越具代表性。母体遗传分析以及显性遗传分析分别进行100万次迭代重复，抽样间隔为100次重复，舍弃前5 000次重复。本研究中，“Lag 100”多数<0.1，0.1是抽样间隔“Lag”的理想经验值[14]。表3给出母体遗传分析结果，动物模型容纳母体遗传效应后，加性遗传方差减少，遗传力相应降低，但是选择准确度将得到提高。分析结果表明如皋黄鸡40周龄体重存在母体遗传效应，遗传力均值为0.4517，

0.3563~0.5438为95%置信区间。

2.3如皋黄鸡40周龄体重显性遗传效应分析

显性遗传方差是同一遗传座位不同等位基因相互作用的结果，表3列出如皋黄鸡40周龄体重显性遗传方差。与母体遗传分析一样，显性遗传分析进行100万次重复，抽样间隔为100次迭代重复，舍弃前5 000次迭代重复。残差和随机效应方差的先验分布参数相同，反γ分布设定为α=0.001，β=0.001[15]。后验分布结果显示残差和遗传方差足够大，表明先验分布参数设置合理。

如皋黄鸡40周龄体重狭义遗传力属于中等偏高，显性遗传方差与表型方差比值相对较低。但是，与最简单模型比较，随机效应增加母体遗传效应或显性遗传效应后将减小遗传力估值。

表3　如皋黄鸡40周龄体重方差组分Table 3　Variance components on Rugao Yellow Chicken's body weight

3　讨论

3.1显性遗传效应

本研究探讨评估如皋黄鸡40周龄体重是否受显性遗传效应或母体遗传效应影响，以便更精准地计算该性状育种值。畜禽育种规划传统方法通常只考虑加性遗传效应，因为加性遗传效应可遗传、可选择，显性遗传效应无法直接选择。通过复杂的遗传试验已证明家养动物生命史性状、生理性状受显性遗传效应影响，这些性状显性遗传方差与加性遗传方差相差不大[16]。Toro等指出，畜禽选育时应考虑显性遗传效应，否则降低育种值准确度、影响个体育种值排序[17]。近来，畜禽遗传评估已将显性遗传效应纳入混合模型内。估计显性遗传方差需较高比例全同胞记录，因此家禽、猪、兔等高产物种适合显性遗传效应分析[18-20]。

本研究结果显示，如皋黄鸡40周龄体重显性遗传方差与加性遗传方差之比为0.013，显性遗传方差95置信区间下限接近于0，初步表明，遗传参数及育种值评估时暂不考虑显性遗传效应的影响。由表3可见，如皋黄鸡40周龄体重遗传力0.5，即加性遗传效应可解释表型变异的一半，剩余一半的表型方差将剖分成环境方差、上位性遗传方差、显性遗传方差以及母体遗传方差，留给显性遗传效应的空间有限。本研究结果与Podisi等资源群体QTL定位结果相符，以白来航鸡与肉鸡杂交构建F2分离群体，扫描不同周龄体重相关QTL，未发现非加性遗传效应[21]。如皋黄鸡选配方式是以避免近交的父系轮配为主，Cockerham等研究发现，随着近交系数增加，显性遗传效应增强[22]。综上所述，分子遗传学、经验数据分析以及理论预测均支持蛋鸡产蛋期体重基本不受显性遗传效应影响。

3.2母体遗传效应

鸟类基因组存在亲本印记现象，印记基因表达水平低或不表达，而另一亲本来源的等位基因正常表达。基因组印记效应影响表型方差剖分，因而畜禽经济性状遗传评估时应考虑亲本遗传效应[7, 23-24]。Tuiskula-Haavisto等研究表明，鸡3号染色体存在屠体性状母体印记座位[25]。如表3所示，加入母体遗传效应后，模型对应DIC值减小。去除母体遗传效应，加性遗传方差增加，加性遗传力也相应增加，导致选育准确率降低。本研究结果表明，如皋黄鸡40周龄体重母体遗传效应不可忽略。

生长性状受遗传、环境、疾病以及营养等因素影响，评估40周龄体重遗传参数对如皋黄鸡生产性能选育提高至关重要。由表3可知，如皋黄鸡40周龄体重遗传力在0.36~0.54，与同类研究结果相近。贝叶斯法可给出遗传参数标准误。同样数据集算法不同计算结果略有差异，贝叶斯算法优势在于标准误较小[11]。

4　结论

对肉蛋兼用型品种如皋黄鸡而言，生长性状选育具有重要经济价值。本研究应用贝叶斯算法评估如皋黄鸡40周龄体重遗传参数，混合模型将加性遗传效应、母体遗传效应以及显性遗传效应列入随机效应，利用R环境中的MCMCglmm和nadiv软件包获得后验分布概率，结果表明，①如皋黄鸡40周龄体重性状遗传模型应将年效应、批次效应以及母亲日龄效应列入固定效应。②如皋黄鸡40周龄体重性状遗传模型应考虑加性遗传效应、母体遗传效应。如果将母体效应从遗传模型中去除，将导致40周龄体重遗传力估值偏高，影响后续个体育种值排序及群体选择反应计算。③如皋黄鸡40周龄体重遗传力为0.45，95%置信区间为0.36~0.54，母体遗传效应可以解释6%表型方差。④如皋黄鸡40周龄体重显性遗传效应忽略不计，表明选育群体未发生近交衰退。下一步选育、配套过程可利用母体遗传效应，如果如皋黄鸡用作专门化母本，则应计算繁育群每个个体母体遗传育种值，进行强化选育。

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Guo Jun,Wang Kehua, Qu Liang, et al. Estimation of maternal and dominant genetic effect for body weight at 40 weeks in Rugao Yellow Chicken using bayesian method[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(1): 79-85. (in Chinese with English abstract)

Estimation of maternal and dominant genetic effect for body weight at

40 weeks in Rugao Yellow Chicken using bayesian method

/GUO Jun,WANG Kehua, QU Liang, HU Yuping, SHEN Manman, DOU Taocun

(Jiangsu Institute of Poultry Science, Yangzhou Jiangsu 225125, China)

Abstract:The main purpose of the present paper is to evaluate the influence of the maternal genetic and dominant effects on the phenotypic variances of body weight at 40 weeks in Rugao Yellow chicken. The data were collected from Rugao Yellow Chicken for sequenced four generations from 2009 to 2011. A total of 3 890 recorders from laying hen were evaluated. Direct genetic, maternal genetic and dominant genetic effects were embedded to the mixed models. The recorders at different day-olds were standardized to 280 d body weights. Models were compared using DIC values. The results suggested: genetic model on 280 d body weight should include direct and maternal genetic effects; the heritability of 280 d body weight was 0.45, maternal genetic effect counted for 6 percent of phenotypic variances. The heritability for the body weight at 40 weeks were moderate. In the future, individual breeding values that should be better to include the maternal genetic effect would be useful in specific selection on Rugao Yellow Chicken.

Key words:Rugao Yellow Chicken; heritability; dominance effect; maternal genetic effect; body weight

*通讯作者：王克华，研究员，博士，研究方向为家禽育种。E-mail: sqbreeding@126.com

作者简介：郭军（1971-），男，副研究员，博士，研究方向为动物遗传育种。E-mail: guojun.yz@gmail.com

基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-41-K02）；江苏省科技成果转化专项资金（BA2014132）；江苏省自然科学基金（BK20131237）

收稿日期：2014-09-09

文章编号：1005-9369（2015）01-0079-07

文献标志码：A

中图分类号：S831.5