廖嘉欣赵运林，2徐正刚王 耕吴 良何 文黄 田

（1．湖南城市学院化学与环境工程学院，湖南益阳413000；2．中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙412002）

洞庭湖小天鹅越冬中期行为节律研究

廖嘉欣1赵运林1，2徐正刚1王 耕1吴 良1何 文1黄 田1

（1．湖南城市学院化学与环境工程学院，湖南益阳413000；2．中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙412002）

洞庭湖湿地是越冬小天鹅的重要栖息地，为深入了解越冬小天鹅的行为节律，采用瞬时扫描法对洞庭湖越冬小天鹅种群成体与幼体行为节律进行观测。结果表明：洞庭湖小天鹅的成体与幼体行为节律基本一致，不存在显著差异，但在小天鹅种群中成体较幼体承担更多的警戒任务。取食是洞庭湖小天鹅最主要的行为，所用时间占所有行为用时的45．47%，小天鹅从9：00开始进入取食高峰，取食比例最高达79．48%，17：00是其取食的另一个高峰；飞翔行为的高峰出现在早晨，其他时间段所占比例均极低；在日行为节律中，警戒、休憩、游弋、理羽4种行为所占时间比例在10%左右波动，而站立、抖翅则在极低水平波动。研究期间未观察到打斗行为。

洞庭湖；小天鹅；行为节律；越冬期

洞庭湖位于湖南省东北部，是长江流域重要的鸟类越冬地。由于自然环境的变化和人类活动的影响，洞庭湖鸟类栖息地受到严重威胁。同时，在经济利益的驱动下，毒杀野生鸟类的现象仍时有发生，2013年和2015年越冬期，分别有十几只小天鹅被毒杀。为了有效地保护洞庭湖湿地资源，当前该地区已经分别建立了东洞庭湖国家级自然保护区、西洞庭湖国家级自然保护区、南洞庭湖湿地水禽自然保护区、横岭湖鸟类和湿地自然保护区4个保护区。随着洞庭湖生态经济区的建设上升为国家战略，对洞庭湖生态环境及鸟类的保护将更加重要。当前，关于洞庭湖鸟类的相关研究主要集中在鸟类的普查和观测方面，而在其他理论及应用方面的研究极为薄弱。加强洞庭湖鸟类保护的研究是整个洞庭湖面临的急迫且重要的任务。

小天鹅（Cygnus columbianus）是鸟纲雁形目鸭科天鹅属鸟类，为国家二级保护动物，在北美洲、欧洲及亚洲北部均有分布。一般认为该种有古北亚种（C．c．bewickii）和新北亚种（C．c．columbianus）。洞庭湖小天鹅属于古北亚种的东部种群［1］。小天鹅在洞庭湖为冬候鸟，每年10月左右从西伯利亚迁徙至洞庭湖区域越冬，翌年3月陆续迁走。李言阔对鄱阳湖小天鹅的行为特点进行了研究，发现小天鹅在水域生境中以休憩为主，而在陆地生境中，则以取食为主，且小天鹅越冬行为中取食占多数［2］。戴年华通过对小天鹅在各个调查区的数量变化来分析小天鹅的行为，发现被调查的小天鹅与其他雁科鸟类不同，其取食是在下午出现峰值［3］。

研究小天鹅的行为节律可以反映出小天鹅的营养状态、社会地位等状况，也有助于分析小天鹅的生存现状并制定保护对策，对保护小天鹅具有十分重要的意义。为此笔者对洞庭湖小天鹅的行为节律进行了观察。

1 研究区概况

洞庭湖位于湖南省东北部、长江中游荆江段南岸，地处东经111°40′～113°10′，北纬28°30′～29°31′，是与长江干流并联的吞吐型大湖，洞庭湖区年平均气温为16．8℃，冬季为5．8℃，夏季为27．3℃，春秋季较温暖，季风气候特征明显［4］。由于洞庭湖区地处江南地区北部，冬季受大陆季风的影响气温变化较大，而夏季受亚热带季风影响气温变化较小。洞庭湖纳湘、资、沅、澧四水，而经城陵矶注入长江。受季节性降雨和三湘四水来水量的影响，洞庭湖水面具有典型的季节变化，其水位变化程度居我国湖泊首位。一般4—10月为洞庭湖洪水期，而11月至翌年3月为其枯水期。洞庭湖是国际重要湿地，生物资源丰富，其中高等植物1 428种，鸟类216种，鱼类119种，哺乳类22种，两栖爬行类27种［5］。洞庭湖湿地是越冬鸟类或夏候鸟的重要栖息地。

本试验小天鹅观察点位于东洞庭湖白湖区域。该区域为浅水区域，水深30 cm左右，主要人为活动为捕鱼，其他人类活动较少。植被调查表明，1月份该区域绿色植物主要为菹草（Potamogeton crispus）。该区域是小天鹅的适宜生境，2013年1月在该区域观察到小天鹅1 642只（图1）。

2 研究方法

2.1 观察日期和观察方法

通过前期观测，在白湖区域选择数量超过300只的小天鹅群体5个。观测发现，小天鹅种群白天会稳定地在一个相对固定的区域活动，在没有人为干扰的情况下不会频繁更换采食地。小天鹅采食地的相对稳定性是研究小天鹅行为节律的良好前提。2014年1月，在可见度超过1 km的条件下，从7：00—17：00连续对小天鹅的行为进行观察，采用瞬时扫描法平均每隔10min对目标群体拍照，确保该群体的每个个体均进入照片，且行为清晰。如果群体中个体较为分散，则拍摄多张照片。连续观测10 d，如可见度过低，则观测顺延，以保证整个小天鹅种群的每个个体进入视野，且不重复。为了不干扰小天鹅的行为，观察者与小天鹅相距0．5～1．0 km。

2.2 小天鹅行为节律信息提取与统计分析

由于小天鹅成体与幼体具有明显的形态特征（成体全身羽毛洁白，而幼体的羽毛则呈淡灰褐色，多数幼体只有脖子上有灰褐色羽毛），因此，研究将小天鹅成体与幼体分别进行行为统计。通过大量的前期观测和文献资料分析，首先确定小天鹅的行为种类及行为特征，并制定统一的判定标准（表1）。

表1 洞庭湖小天鹅越冬行为类型及其特征Tab．1 Description of winter behaviour of tundra swans in DongTing Lake

整理野外拍摄的小天鹅种群照片，去掉少量无法辨别个体及行为的照片。记录每个观测时间点某种行为的小天鹅数量，分析小天鹅各行为所占比例。

Pi＝ni／B

式中：i为第i种行为；Pi为第i种行为所占的比例；ni为第i种行为的小天鹅数量；B为该时间点小天鹅总数。

同时，分别统计小天鹅成体、幼体每小时、上午与下午（研究将7：00—12：00定为上午，13：00—17：00定义为下午）不同行为所占比例。研究采用独立样本t检验比较成年小天鹅与幼年小天鹅行为的差异，相关分析为Pearson相关分析。

3 结果与分析

3.1 越冬小天鹅行为谱

研究将小天鹅的行为分为9种类型（表1）。由于观测区水深较浅，故小天鹅的取食动作主要依靠将喙或整个头部没入水中，而未观察到身体垂直于水面的取食行为。由于游弋是一个连续动作，而照片只记录该动作的一个瞬间，因此，游弋与警戒通过照片往往难以区分，分析过程中主要依据脖子的形态进行区分，即脖子伸直呈1字状为警戒，而脖子呈弯曲状态为游弋。理羽是指小天鹅用喙整理翅膀、前胸、后背和脖子等，而抖翅指两只翅膀张开，脖子伸直，脚站立及浮在水面上张开翅膀。小天鹅站立主要是脚直立，脖子稍稍弯曲，休憩行为往往伴随站立，但同时小天鹅会头向后仰，搭在背部上。在浅水区域，小天鹅的飞翔往往需要50m左右的助跑距离。小天鹅打斗行为指用喙或其他身体部位攻击同种，在平时的观测中，能够偶尔观测到小天鹅的打斗行为。

3.2 越冬小天鹅行为节律

尽管日常野外观测中曾观测到小天鹅的打斗行为，但在本次统计中未记录到该行为。分别统计每个观测时间点不同行为成体小天鹅与幼体小天鹅所占比例，结果见图2～3。

成体的取食时间比例占全天的46．71%，幼体的取食时间比例占全天的48．88%。成、幼体小天鹅的取食高峰均出现在9：05，此时成体的取食比例为79．48%，幼体的取食比例为85．00%。成体的休憩高峰为12：13，峰值为38．64%，此时幼体的休憩行为所占比例为14．54%；幼体的休憩高峰为16：08，峰值为29．78%，此时成体休憩行为所占比例为28．57%。在7：35，飞翔所占比例要高过其他行为，成体为66．67%，幼体也占到70．00%，其他时间段则普遍偏低。这主要是由于小天鹅种群夜晚的歇息地与白天的采食地有一定距离（歇息地与采食地相距不远）。7：00左右陆续有小天鹅飞往采食地继续采食。8：40，警戒行为出现频率高，成体的警戒比例为45．78%，而幼体的为66．67%。成体游弋行为的峰值出现在11：47，为46．23%；而幼体峰值出现在11：54，为47．36%。成年与幼年全天的理羽行为所占比例均在20%左右，站立和抖翅所占的比例均不高。

对不同行为成年和幼年小天鹅各观测时间点所占比例进行统计分析，只有抖翅和警戒2种行为差异显著（P＜0．05），成年小天鹅的警戒（0．173 2±0．089 37）、抖翅（0．001 8±0．004 52）比幼年小天鹅所占比例高（表2）。在小天鹅越冬群体中，成年小天鹅承担了更多的警戒任务。

表2 洞庭湖越冬小天鹅成体与幼体各观测时间点行为频率比较Tab．2 The frequency behaviour comparion of each observational time between adults and juvenile swans in Dongting Lake

研究进一步按每小时分别统计小天鹅成体与幼体不同行为所占的比例，结果见图4～5。按每小时统计后，成体与幼体的取食高峰期均发生在9：00—10：00，成体在此时间段取食比例为60%以上，而幼体则在此时间段最高达到了80%，且二者在17：00后的取食也都有上升趋势。飞翔的高峰则发生在7：00，成体与幼体都达到了50%以上。警戒行为下午比上午出现的更加频繁，但峰值却出现在8：00，成体和幼体均达到了35%以上。成体的休憩峰值出现在12：00，而幼体的休憩峰值出现在10：00，均为20%以上；成体与幼体的游弋峰值均出现在11：00。而理羽下午出现的频率比较高，大都在10%左右，抖翅与站立出现次数最少。成体与幼体在行为上并无很大区别，但幼体中的游弋和休憩行为的波动很大。进一步对洞庭湖越冬成年小天鹅每小时的行为节律与幼年小天鹅进行统计分析，仅抖翅1种行为存在显著差异（P＜0．05，表3）。

表3 洞庭湖越冬小天鹅成体与幼体每小时行为节律比较Tab．3 The frequency behaviours comparion of per hour between adult and juvenile swans in Dongting Lake

分别统计成年小天鹅与幼年小天鹅上午与下午不同行为所占比例，结果见图6～7。小天鹅成体和幼体的游弋、警戒、飞翔3种行为均是上午高于下午，而取食、理羽、站立则均是下午高于上午。成年小天鹅上午和下午休憩所占比例基本相当，而幼年小天鹅下午休憩行为所占比例远高于上午（图6～7）。

3.3 越冬小天鹅种群行为相关性分析

由于小天鹅成体与幼体行为节律不存在显著差异，因此合并小天鹅成体与幼体每小时各行为的发生频率，并进一步作相关性分析。发现只有理羽与站立存在显著正相关关系，这可能是因为小天鹅理羽一般是站立着的，而拍摄照片又有间断性，小天鹅并不可能一直理羽或一直站立，而是两种行为相交替进行的，所以才导致理羽与站立成正相关关系。

表4 洞庭湖小天鹅各行为之间相关性分析Tab．4 The correlation analysis of behaviours of tundra swan in Dongting Lake

4 结论与讨论

小天鹅成体与幼体行为节律无明显区别，只是幼体全天候取食比例要多于成体，这可能是因为幼体比成体更需要从外界摄取食物以补充能量。幼体、成体游弋和休憩在上午10：00的变化不一样，此结果与戴年华调查的鄱阳湖小天鹅相似，鄱阳湖的小天鹅成体与幼体也在取食与休憩行为上有较大差异［3］。Alonso观测成年灰鹤（Grus grus）与幼年灰鹤的行为节律，发现成幼体均在早上和傍晚有2个取食高峰［6］，洞庭湖小天鹅的成幼体在取食行为上亦存在该规律。经过晚上的歇息，早上小天鹅会进入取食高峰，而傍晚的取食高峰则是为了储存食物。洞庭湖成年小天鹅的警戒行为明显比幼年小天鹅多，这可能是因为在小天鹅群体中，担任警戒任务的主要是成年天鹅。Alonso在调查灰鹤的越冬行为时也发现了成年灰鹤警戒行为所占的比例高［7］。

赵序茅调查的白眼潜鸭（Aythya nyroca）的时间分配中取食为56．7%［8］；李言阔研究的鄱阳湖小天鹅越冬期白天取食行为占了52．6%［2］。洞庭湖越冬小天鹅全天取食比例虽然也较高，尤其在9：00以后，取食出现峰值，且为主要行为，但洞庭湖取食小天鹅的平均比例只占45．47%，较鄱阳湖低。这可能是因为该时期洞庭湖区小天鹅的主要食物（菹草）营养价值高，且数量丰富，小天鹅并不需要采食太多就能够补充所需要的营养。Juana在对灰鹤的越冬习性调查中发现，取食行为主要发生在上午和下午，而休憩则在中午有所增加［9］，洞庭湖的小天鹅与Juana对灰鹤的调查结果相似［10］。洞庭湖小天鹅的取食在9：00—10：00处于高峰，但到11：00—12：00却略有下降趋势，而后取食行为又有所回升。这可能是因为中午气温升高，能量消耗较少，所以觅食强度也相对较小，而傍晚觅食强度增加与冬季夜晚寒冷且时间较长有关，鸟类必须在天黑前，获取足够的食物和能量以抵抗黑夜能量的消耗［11］。Kendeigh探讨了家麻雀（Passer domesticus）的取食行为与环境温度的关系，发现气温较低时，需要的能量增多，取食行为则增加，相反，气温较高时，需要的能量降低，取食行为则减少［12］，Caraco的研究也有相同发现［13］。Verbeek发现冬季黄嘴鹃（Pica nuttalli）在下午取食所花费的时间要多于上午［14］。Gibb认为，水鹨（Anthus spinoletta）在下午的取食比例明显高于上午，是由于冬季的夜晚较长，导致能量消耗较大所致［15］。洞庭湖小天鹅虽然在上午出现了取食高峰，但下午取食所花费的时间要多于上午，这可能是因为小天鹅需要补充体力来抵御寒冷。洞庭湖小天鹅成体和幼体均在7：00左右出现飞翔峰值，与灰雁的研究结果相同［6］，这主要是因为小天鹅夜晚的栖息地与白天的取食地不同。

探索小天鹅行为节律是实现小天鹅保护的理论基础，小天鹅行为节律是小天鹅行为习性的重要内容，对了解小天鹅与环境的关系具有重要意义。近年洞庭湖区一些不法分子主要使用农药混拌食物对小天鹅进行毒杀，危害十分严重［16－17］。了解小天鹅的行为节律，能够有效确定巡防的重要时间段。针对洞庭湖越冬小天鹅，每天9：00—11：00和16：00—17：00需要对小天鹅种群的采食地进行重点巡防。另一方面，在小天鹅救助过程中，被救助小天鹅往往需要人工饲养，在饲养过程中往往由于控制不当，导致小天鹅死亡，达不到有效救护小天鹅的目的。了解小天鹅行为节律，在救护过程中尽量遵照小天鹅在野外的活动节律，减少不必要的人为干扰，是小天鹅救助成功的关键。同时，人工繁育小天鹅是小天鹅保护的重要途径，并且在近年得到重视，而小天鹅行为节律是人工繁育小天鹅的理论基础。小天鹅在洞庭湖越冬分为迁来前期、越冬中期和迁飞前期，本研究的时间段主要集中在越冬中期，在以后的研究中需要进一步明确小天鹅迁来前期、迁飞前期的日行为节律，全面深入了解小天鹅越冬期的行为节律。

［1］ 曾昭文，陶宇．世界小天鹅的现状［J］．野生动物，1992（5）：20，13．

［2］ 李言阔，黄建刚，李凤山，等．鄱阳湖越冬小天鹅在高水位年份的昼间时间分配和活动节律［J］．四川动物，2013（4）：498－503．

［3］ 戴年华，邵明勤，蒋丽红，等．鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征［J］．生态学报，2013，33（18）：5768－5776．

［4］ 黄菊梅，邹用昌，蔡海朝，等．近60a来洞庭湖区气温的变化特征［J］．气象科学，2013（4）：457－463．

［5］ 庄大昌．洞庭湖区湿地生物资源特征及生态系统评价［J］．热带地理，2000（4）：261－264．

［6］ Alonso López JC，Alonso López JA．Daily activity and intake rate patterns ofwintering common cranes Grus grus［J］．Ardea，1992，80（3）：343－351．

［7］ Alonso JC，Bautista LM，Alonso JA．Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus［J］．Journalof Avian Biology，2004，35（5）：434－444．

［8］ 赵序茅，马鸣，张同．白眼潜鸭秋季行为时间分配及活动节律［J］．动物学杂志，2013（6）：942－946．

［9］ Amat JA．Numerical trends，habitat use，and activity of greylag geese wintering in southwestern Spain［J］．Wildfowl，1986，37（37）：35－45．

［10］ Marsh R L，Dawson W R．Avian adjustments to cold［M］．［S．l．］：［s．n．］，1989：205－253．

［11］ Custer CM，Custer TW，Sparks DW．Radio telemetry documents 24-hour feeding activity of wintering lesser scaup［J］．The Wilson Bulletin，1996，108（3）：556－566．

［12］ Kendeigh SC．Effectof temperature and season on energy resources of the English sparrow［J］．The AUK，1949，66（2）：113－127．

［13］ Caraco T．Time budgeting and group size：a testof theory［J］．Ecology，1979，60（3）：618－627．

［14］ Verbeek N A．Daily and annual time budget of the yellow-billed magpie［J］．The AUK，1972，89（3）：567－582．

［15］ Gibb J．Food，Feeding habits and territory of the rock pipit Anthus spinoletta［J］．IBIS，1956，98（3）：506－530．

［16］ 宋凯欣．湖南东洞庭湖国家保护区12只小天鹅被毒杀，嫌疑人被刑拘［N／OL］．网易新闻．［2015-01-27］．http：／／news．163．com／15／0127／06／AGUQHUH800014 SEH．html．

［17］ 李峰．候鸟洞庭湖遭毒杀小天鹅或放弃“伤心地”［N／OL］．中国新闻网．［2013－01－13］．http：／／m．chinanews．com／iphone／new＿index／new＿pic／jrddtp／2013／01－16／2309073．htm．

（责任编辑 张 坤）

Daily Rhythm of Tundra Swan in Dongting Lake During Middle Wintering Stage

Liao Jiaxin1，Zhao Yunlin1，2，Xu Zhenggang1，Wang Geng1，Wu Liang1，He Wen1，Huang Tian1

（1．College of Chemical and Environmental Engineering，Hunan City University，Yiyang Hunan 413000，China；
2．College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha Hunan 412002，China）

Dongting Lake is a very important habitat for the wintering tundra swan（Cygnus columbianus）．The wintering behavior of adult and juvenile tundra swan population was investigated by an instantaneous scanning samplingmethod．The results showed that adult and juvenile tundra swan had roughly the same behavioral rhythm，and no significant difference was found in other behaviours．Adult tundra swan took on more vigilance tasks．The wintering swan spentmost of their time to foraging（45．47%）．Foraging rate showed two peaks，one began from 9：00 am，foraging rate up to 79．48%，another appeared in late afternoon 17：00．During the morning，swans showed a higher rate of flying behaviour，but in the other time of this day，it showed lower rate．Diurnal activity rhythm of wintering tundra swans，vigilance，resting，cruise and preening behavior kept a low percentage as10%，while the percentage of standing and wing-spreading behavior fluctuated at a very low level．There was no conflicting behaviour in this research．

Dongting Lake；tundra swan；activity rhythm；wintering time

S718．63

：A

：2095－1914（2015）06－0085－07

10．11929／j．issn．2095－1914．2015．06．014

2015－03－09

国家林业公益性行业科研基金项目（201304310）资助；湖南省科技计划重点项目（2014CK2001）资助；湖南省大学生研究性创新性项目“洞庭湖小天鹅食性研究”资助。

第1作者：廖嘉欣（1995—），女，本科生。研究方向：保护生物学。Email：290098157＠qq．com。

徐正刚（1986—），男，助教。研究方向：鸟类生态学。Email：rssq198677＠163．com。