陆德辉，丁贵杰，陆晓辉 ，李 燕

（1.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州省森林资源与环境研究中心，贵州 贵阳 550025）

森林凋落物是指森林生态系统内生物组分产生并归还给林地表面的所有有机物质的总称。凋落物是林地有机质的主要物质库及维持土壤肥力的基础，也是联系森林生态系统养分循环的重要环节，因此，国内外对森林凋落物方面的研究极其活跃，彭少麟与Meier C L都曾对森林凋落物动态作过系统研究[1-2]。

马尾松Pinus massoniana是我国南方重要用材树种，它分布广、生长快、适应强，在林业建设中具有重要地位[3-4]。近年来许多学者对马尾松凋落物进行了研究，取得了一定的研究成果[5-6]。据樊后保等研究表明，马尾松人工林凋落物量具有明显的季节动态，这种季节性变化，一方面与树种特性有关，另一方面也受气候条件的影响[7]；姚瑞玲等也在2006年对马尾松人工纯林凋落物的研究中得出同样结论[8]；此外，葛晓改、杨会侠等对不同发育阶段马尾松人工林年凋落量与养分归还量动态进行了研究[9-10]。前人这些研究多是针对不同年龄马尾松人工纯林进行，对不同密度林分凋落动态的研究较少，对凋落物中各养分浓度季节变化的研究更是极少涉及，以致很多研究误以某个月的凋落物养分浓度代替全年养分浓度来核算其养分归还量，忽略了凋落物中养分浓度的季节变化。因此，在本课题组前人研究的基础之上，加强了对凋落松针中各养分浓度的季变化研究，使得对马尾松人工纯林养分循环的研究更加全面，以期为科学经营马尾松人工纯林和维持立地的长期生产力提供些许理论支撑。

1 试验地概况

本试验设置于贵州省龙里林场，地理位置为N107°1′～ 107°14′，E26°50′～ 26°56′。海拔 1 150～1 250 m，年均温14.8 ℃，年均降雨量1 089.3 mm，无霜期283 d，坡向为南坡,坡度约为10 °。母岩为砂岩，土壤为黄壤，土层厚约80 cm。林下灌木主要以茅栗Castanea seguiniiDode、木姜子Litsea pungensHemsl、白栎Quercus fabricHance、红锥Castanopsis hystrixA. DC、杜鹃Rhododendron simaiiPlanch为主，草本主要以天名精Carpesium abrotanoidesLinn、金樱子Rosa laevigataMichx、铁芒萁Dicranopteris dichotomaBernh为主。

2 研究方法

2.1 试验设计

选取3种不同林分密度的17年生马尾松人工纯林，即：5—低密度（975株·hm-2）、6—中密度（1 425 株·hm-2）、7— 高 密 度（1 900 株·hm-2）进行本试验研究，在3种林分内，选择有代表性地段分别设置一块20 m×20 m的标准样地，采用标准地每木检尺法进行林分调查测定。样地基本信息如表1。

表 1 不同林分密度马尾松试验地概况Table 1 General status of sampling sites of P. massoniana forests with different density

在每块标准样地中随机设置5个5 m×5 m的标准样方作为重复，在每个标准样方中按三角形法朝南向设置3个1m×1 m的底部孔径为1 mm凋落物收集网，四角用木桩固定，以防面积变化产生误差，距地表约50 cm，每个密度设15个收集器，共45个。

2.2 凋落物的采收及处理

实验从2013年6月开始到2014年5月结束，每月定时对凋落物进行采收，带回实验室按松针、枝条、树皮、球果、花器、其他等几个类别进行分类，在60 ℃下烘至恒重后称重，记录每月凋落物总重及各类别的重量。

2.3 凋落松针中养分的分析

将所收集的松针按不同季节混合烘干粉碎进行养分测定，测定养分主要包括C、N、P、K、Ca、Mg等元素，C用重铬酸钾-浓硫酸氧化法测定，N、P、K、Ca、Mg于消煮后测定，N用扩散法测定；P用比色法即显色后用日立-3210紫外分光光度计测定；K、Ca、Mg在WFX-110型原子吸收分光光度计分(北京瑞利分析仪器公司生产)上测定。测定结果用于分析凋落松针中各养分浓度的季节变化动态。

2.4 数据处理及分析

利用Excel 2010和SPSS 13.0统计软件对结果进行分析，采用单因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比较不同密度马尾松人工纯林凋落量及不同季节松针养分浓度的差异性，显著性水平为0.05。

3 结果与分析

3.1 年凋落物总量和组成

不同密度林分之间，年凋落量有着明显差异，3种林分从大到小依次为6号、7号和5号，5、7与6号之间差异显著，5号与7号之间差异不显著。凋落物各组分及其比例基本相似，3种林分凋落物均以松针为主，占总凋落量70%以上，6号松针凋落量最大，为78.71%，7号最小。落枝所占比例以7号最大，为6.97%，其次是6号(5.32%)，主要是因为这两个林分密度较大，自然整枝强烈。落果量以5号样地最大，为8.21%，与林分密度成反比趋势，且3种林分间均达显著差异，这与密度越小冠幅越大从而有利于球果的着生有关。树皮与花器的凋落量3种林分无明显差异，其他组分以7号样地最多，为9.20%（见表2）。2013年10月样品由于遭到自然或人为的破坏，其数值采用均值补差法计算。

3.2 凋落物总量月动态变化

3种林分凋落物总量的年变化均势相同，但同一林分各月间的凋落量差异较大。月凋落量以11月（5号是9月）最大，1月最小，5、6、7三种林分最大值分别为0.74 t/hm2、0.76 t/hm2和0.82 t/hm2，最小值分别为0.07 t/hm2、0.06 t/hm2和0.08 t/hm2，总的趋势均是秋＞夏＞春＞冬（见图1）。10月份样品因遭到破坏，其数值不做参考。

表 2 不同密度林分年凋落量及组分含量†Table 2 Litters production and composition proportion in different forest types (t·hm-2)

图1 3种密度马尾松人工纯林凋落物总量的月动态变化Fig.1 Monthly dynamic changes of litters of P. Massoniana arti ficial pure forest with three densities

3.3 凋落物各组分月动态变化

3种林分松针凋落量的变化动态与凋落物总量变化基本一致，11月凋落量最大，1月（5号为3月）最小，总体表现为秋＞夏＞春＞冬，月均凋落量分别为5号241.67 kg/hm2、6号295.83 kg/hm2和7号240.83 kg/hm2。枝条凋落量呈现夏＞秋＞春＞冬的趋势，月均凋落量以7号最大，为23.33 kg/hm2，其次是6号，5号最小，为15.00 kg/hm2。树皮凋落量无明显月变化规律，春夏两季略大于秋冬两季，3种林分凋落量基本相近，月均为8.00 kg/hm2左右。球果凋落量整体呈现夏季最大、冬季最小的趋势，且与密度成反比，月均球果凋落量分别为 26.67 kg/hm2、17.50 kg/hm2和 12.50 kg/hm2。3种林分月均花器凋落量相近，约为20.00 kg/hm2（6号略小），均从3月始有花器凋落，5月达最大值，其后缓缓减少直至11月再无花器凋落。其它组分中，7号凋落量最大，月均为30.83 kg/hm2，呈多峰型，11月达最大值60.37 kg/hm2，全年波动较大，因其中有较丰富的草本灌木（天名精、白栎等），5、6号样地变化均势较一致，均为夏＞秋＞春＞冬（见图2）。

3.4 凋落松针中各养分含量的季变化动态

3种林分不同季节凋落松针中C、N、P、K、Ca、Mg等 大 量 元 素 的 含 量均 为C＞Ca≥N＞Mg＞K＞P，N∶P∶K∶Ca∶Mg≈20∶1∶5∶20∶15（见表3）。P含量较低，这跟样地土壤呈酸性有关，南方酸性土壤普遍存在缺磷现象。松针中各养分含量均随季节的变化呈现出较明显的变化趋势（见表3）。

有机C含量在松针中所占比重最大，质量分数约为40%～50%，在5、6、7三种林分中均表现为秋＞夏＞冬＞春，最大值分别为567.96 g/kg、579.18 g/kg、514.76 g/kg，最小值分别为399.25 g/kg、428.78 g/kg、399.53 g/kg，秋、春两季之间差异显著。3种林分中N、K含量均呈现夏＞春＞冬＞秋的趋势，夏、秋两季之间差异显著。P则是春＞夏＞冬＞秋，春与夏、冬与秋之间差异不明显，但春、夏两季与秋、冬两季之间互呈显著差异。N、P、K在凋落松针中的浓度分别约为6.00 g/kg、0.30 g/kg和1.50 g/kg。Ca含量整体上呈现夏秋两季较低而冬春两季较高的趋势，5、6、7三种林分的最大值均出现在冬季，分别为6.64 g/kg、6.32 g/kg和6.49 g/kg，最小值出现在秋季（7号为夏季），分别为5.40 g/kg、6.14 g/kg和4.99 g/kg，夏、秋两季与冬季之间达显著性差异水平。Mg含量则是夏冬两季较高而春秋两季较低，5、6、7三种林分的最大值分别为3.80 g/kg（夏）、5.20 g/kg（冬）和5.43 g/kg（夏），最小值分别为3.37 g/kg（春）、3.48 g/kg（春）和4.21 g/kg（秋），夏春两季之间差异显著。

图2 3种密度马尾松林凋落物各组分量的月动态变化Fig.2 Monthly dynamics of litters components of P. Massoniana trees with three densities

表 3 不同密度马尾松林凋落松针中各养分含量的季节变化†Table 4 Seasonal variations of nutrient contents inpine needles of P. massoniana with three densities (g·kg-1)

4 结论与讨论

4.1 马尾松人工纯林年凋落变化

马尾松人工纯林凋落物量与林分密度关系密切。中密度林分凋落量明显大于低、高密度林分，低密度林分与高密度林分之间差异不明显，表明在一定范围内林分凋落量随着密度的增大而增大，但当密度增大到一定程度时，因受林分自然整枝导致冠幅减小的影响，其凋落量反而有所下降，这与姚瑞玲等在2006年研究中所得结论马尾松凋落物量与密度呈正相关略有不同。这可能与林龄、林分各器官生物量及密度梯度设置有关。姚瑞玲等所选林分为14年生马尾松林，当时中、密两种林分的密度指数分别为930和1 170，而本研究所选的17年生林虽同为中龄林，但平均胸径、平均树高、冠幅及其生物量等均与姚瑞玲等所选林分有一定差异，中、密两种林分的密度指数分别达到966和1 208，明显高于前文同种林分类型，特别是随着林龄的增长，林分密度竞争进一步加剧，高密度林分树冠减少明显，有研究发现，17年生中龄林正处于干材快速发育阶段，林木种内竞争激烈(杨会侠)，密度增大到一定程度时松针生物量急剧减小，又由于松针是构成凋落物的主要组成成分，所以密度过大总凋落物量反而有所下降。本课题组高祥及鲍斌等人的相关研究也证明了这一点[11-12]。马尾松林凋落物量除与密度相关外，还与林龄、林分各器官生物量尤其是松针生物量有关。

总观3种密度类型，马尾松人工纯林凋落物量具有明显的季节变化，秋季凋落量最大。决定这种趋势的首要原因是马尾松的生理凋落特性，此外还与月平均气温的变化及降雨量有直接关系，月平均气温的升高及降雨量的增加都会在一定程度上引起凋落物量的增加[13-14]。凋落物中各组分所占的比例不因密度的改变而发生大的变动。凋落松针所占比例最大，在3种林分中均达70%以上，其次为落枝落果。因各组分及生长发育特性的不同，导致各组分在不同时期凋落量差异极大[15]，如松针在秋季凋落量最大、花在春季凋落量最大而果则在夏季大量凋落。这与前人（樊后保等）研究结果相似。

4.2 马尾松人工纯林凋落松针中各养分浓度的季节变化

不同季节，松针中各养分的含量差异极大，最大季与最小季间差异显著（P＜0.05）。C含量表现为秋＞夏＞冬＞春，其原因可能是夏秋两季马尾松松针生长达到顶点，有机物大量积累，而越冬过程则需消耗大量养分[16]；N、K浓度呈夏＞春＞冬＞秋的趋势，P则是春＞夏＞冬＞秋，因春夏两季树体生长旺盛，有更多的N、P、K向枝叶积累以促进其营养生长[17]；Ca浓度在生长旺盛的夏季最低，而在休眠季节冬季较高，这可能是因为Ca是结构性元素，流动性差，不易被再吸收利用，生长季节部分Ca参与细胞分裂及其他新陈代谢活动，故衰老器官中Ca浓度较低[18]；Mg整体上呈现夏季较高的趋势，因Mg是叶绿素的组成成分，夏季光合作用旺盛，有更多的Mg往松针积累[19]。凋落物养分浓度的这种季动态变化可能与器官凋落前的养分浓度有直接关系, 这需要进一步验证。凋落物养分浓度的季节变化明显,说明以前很多研究以某个月的凋落物养分浓度与全年凋落物量的乘积来核算其全年养分归还量存在很大误差[20-21]。

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