邢 磊， 徐宾铎， 张崇良， 任一平

(中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003)



环境因子对海州湾及邻近海域大泷六线鱼分布影响的分析❋

邢 磊， 徐宾铎， 张崇良， 任一平❋❋

(中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003)

根据2011年在海州湾及其邻近海域进行的5个航次的渔业资源和环境调查数据，分析该海域大泷六线鱼的空间分布特征及其季节变化，运用广义可加模型(GAM)研究时空因子和环境因子对其分布的影响。结果表明：海州湾及其邻近海域的大泷六线鱼主要集中分布于35.0°N～35.6°N，119.6°E～121.2°E海域；7月平均网获质量最高(4 709.19 g/h)，12月平均网获质量最低(66.92 g/h)。大泷六线鱼的空间分布存在明显的季节变化，且主要分布于研究海域的东北部。GAM模型分析表明，底层水温是影响大泷六线鱼空间分布的主要环境因子。模型筛选出的解释变量对大泷六线鱼空间分布的影响从大到小依次为：月份、底层水温、纬度、底层盐度和经度，GAM模型的总偏差解释率为75.32%。

大泷六线鱼；空间分布；环境因子；广义可加模型；海州湾

研究鱼类的时空分布及其与环境因子的关系，对于鱼类资源的保护、可持续利用具有重要意义。迄今为止，国内外许多学者对鱼类的时空分布进行了研究，如牛明香等[1]通过趋势面分析研究了鳀鱼(Engraulis japonicus)时空分布季节差异；Maravelias等[2]使用GAM模型对地中海的欧洲鳕鱼(Merluccius merluccius)和红鲻鱼(Mullus barbatus)的时空分布及与环境因子的关系进行了探究。广义可加模型(Generaladditivemodel)作为多元线性回归的扩展[3]，可以更加深入探讨渔业资源时空分布与相关影响因子之间的响应机制[3-4]，已广泛运用于渔业生物时空分布与环境因子关系、CPUE标准化等研究[5-8]。

大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、六线鱼科(Hexagrammiidae)、六线鱼属(Hexagrammos)[9]，属近海冷温性底层鱼类，在中国黄、渤海以及日本、朝鲜和俄罗斯远东诸海都有分布[10]。迄今，国内学者针对大泷六线鱼的研究主要侧重于形态学、渔业生物学、摄食生态和资源开发利用等方面[11-13]，而尚未见到有关利用GAM模型研究大泷六线鱼时空分布及相关影响因子的研究报道。

海州湾及邻近海域曾是中国著名的渔场之一，是众多鱼类的产卵场和索饵场[14]。然而，由于受到过度捕捞、气候变化以及环境污染等因素的影响，海州湾许多重要经济鱼类资源均呈现出明显的下降趋势[15]。在此背景下研究海州湾及邻近海域大泷六线鱼的分布及时空和环境因子的影响，有助于深入了解其渔业资源状况及其对环境变化的响应，为进一步开展黄海关键物理过程对渔业资源补充和产出机制的研究提供参考。

本文根据2011年在海州湾及其邻近海域获取的5个航次的渔业资源和环境调查数据，研究了大泷六线鱼的空间分布特征及其季节变化，并运用GAM模型分析了其数量分布与相关影响因子之间的关系，旨在为海州湾大泷六线鱼资源的保护和合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

本文所用数据来源于2011年3、5、7、9和12月在海州湾及其邻近海域进行的渔业资源和环境调查，调查海域范围为119°20′E～121°10′E、34°20′N～35°40′N。采用分层随机取样(Stratifiedrandomsampling)的方法设计调查站位[16]，根据调查海域的水深、纬度等因素的差异，将其分为A、B、C、D、E共5个区域(见图1)。每个航次分别在各区域内随机选取一定数量的站位进行调查，其中A区3个，B区5个，C区3个，D区9个，E区4个，共24个站位。由于天气等因素的影响，7月的调查仅采集到15个站位的数据。

调查船为220kW的单拖渔船，拖速为2～3kn。每个调查站位拖网时间约为1h，调查网具的网口宽度约为25m，网口高度约为6m，囊网网目为17mm。在每个调查站位，采用CTD(X2-420-CTD)同步测量水温、盐度、水深等环境参数，同时采集各个站位的水样带回实验室测量叶绿素a、溶解氧、营养盐、COD和pH等参数。样品的采集和分析按照《海洋调查规范》[17]和《海洋监测规范》[18]进行，大泷六线鱼渔获样品的处理分析按照《海洋调查规范》[17]进行。大泷六线鱼渔获质量数据分析前进行拖网时间(1h)以及拖速(2kn)的标准化处理。

图1 海州湾及其邻近海域底拖网调查区域图

1.2 数据分析

1.2.1 平均网获质量 各月份大泷六线鱼平均网获质量计算如下[19]：

1.2.2GAM模型 广义可加模型是广义线性模型的非参数化扩展，其优点是可以处理高维数据中响应变量与解释变量之间的非线性关系[3]。利用非参数的方法对数据结构进行检测，从而获得更好的预测结果，其一般表达式为：

式中：函数g(μ)为联合函数(Linkfunction)；μ为对数处理后的大泷六线鱼网获质量(单位为g/h)；β0为常数截距项；fi(xi)为解释变量关系的非参数函数；ε为误差，与解释变量xi无关，E(ε)=0，变量ε=σ2。模型采用样条平滑法，对数据图进行平滑化处理[20]。

在建模过程中，考虑到各时空和环境因子之间的相关性会影响到模型的方差估计，进而影响到各变量的显著性估计。因此，建模前首先对各因子间进行Pearson相关分析，结果显示，底层和表层的水温、盐度和溶解氧数值间存在显著的相关性(P<0.01)。由于大泷六线鱼属于底层鱼类，故本文分析中保留底层的水温、盐度和溶解氧作为引入模型的相关因子。

根据研究所采集的数据以及因子间Pearson相关分析的结果，将大泷六线鱼网获质量作为响应变量，时空因子(月份、经度、纬度)和环境因子(底层水温、底层盐度、底层溶解氧、叶绿素a、水深、pH)作为解释变量，并引入模型中进行分析。

在模型分析的过程中，不同的因子组成的模型会得到相应的AIC(AkaikeInformationCriterion)得分，AIC得分越低，说明模型拟合度越高。模型的AIC得分根据AIC准则[20]计算，表达式如下：

AIC=D+2dfφ。

式中：D为偏差(参差平方和)；df为有效自由度；φ为离差参数(方差)[21]。

本文采用逐步分析法对解释变量进行筛选[20]，选取AIC得分最低者，得到最终的最适模型。模型的误差分布估计为高斯分布，自然对数作为连接函数[22]。应用R软件(R2.11.1)完成GAM模型的构建及其检验[22-23]。

2 结果

2.1 大泷六线鱼的空间分布特征

海州湾及其邻近海域的大泷六线鱼的渔获量总体上呈东部高于西部，北部高于南部的分布特征，且35.0°N～35.6°N，119.6°E～121.2°E海域的渔获量显著高于其它区域(见图2)。大泷六线鱼的分布状态存在明显的季节变化，其中3与12月平均网获质量分别为(88.98±42.52)和(66.92±27.90)g/h，主要分布于西部海域；5月平均网获质量为(1 324.88±351.30)g/h，分布较为集中，在该调查区域的北部密度较大；7月平均网获质量(4709.19±1598.40)g/h，主要集中分布于该海域的东北部，且该海域的底层水温明显低于其他海域；9月的分布较为分散，平均网获质量为(432.90±221.28)g/h(见表1、图2)。

2.2 构建GAM模型

将各影响因子加入GAM模型筛选，选取AIC得分最低者，得到的最适模型的解释变量为月份、底层水温、纬度、底层盐度和经度。各因子的偏差解释率分别为36.07%、19.55%、12.20%、3.98%和3.52%，所有因子对网获质量的总偏差解释率为75.32%(见表2)。

F检验表明，大泷六线鱼的网获质量与底层水温、纬度以及经度显著相关(P<0.05)，而与底层盐度相关性不显著(P>0.05)。由于在模型中加入底层盐度后，AIC的值有所下降，说明模型拟合程度提高，因此将该因子予以保留。由于月份是表征型数据，因而模型中未计算其相关系数(见表2)。GAM模型的Q-Q残差图表明，预测值接近正态分布，说明模型拟合度高(见图3)。

图2 各月份海州湾及其邻近海域大泷六线鱼网获质量的空间分布底层水温等温线图

月份①采样站位数②平均网获质量③/g·h-1最大网获质量④/g·h-132488.98±42.52917.045241324.88±351.305650.417154709.19±1598.4019741.72924432.90±221.282413.80122466.92±27.90491.54

Note： ①Month；②Numberofsamplingstations；③Meanweightperhaul(Mean±SE)；④Maximumweightperhaul

2.3 时空和环境因子对大泷六线鱼网获质量的影响

在影响大泷六线鱼网获质量分布的因子中，月份是最重要的影响因子，各月的大泷六线鱼网获质量变化明显，且7和9月的影响明显高于其他月份(见表1和

图3 GAM模型的Q-Q残差图

图4(a)，偏差解释率达36.07%(见表2)。纬度对大泷六线鱼网获质量分布有极显著的影响(P<0.01)(见表2)，在本研究海域内，当纬度小于35.1°N时，其网获质量随纬度的增加呈快速上升的趋势；当纬度大于35.1°N时，网获质量呈缓慢下降的趋势(见图4(b))。经度对网获质量分布有极显著的影响(P<0.01)(见表2)。在本研究海域内，当经度小于120.1°E时，网获质量随经度的增加呈快速上升的趋势；在120.1°E～120.4°E范围内随着经度的增加，网获质量呈下降的趋势；在120.4°E～120.7°E的范围内随经度的增加，网获质量呈平缓的下降趋势；而在120.7°E以后，随着经度的增加，网获质量又呈上升的趋势(见图4(c))。底层水温对其网获质量的影响极显著(P<0.01)(见表2)。当底层水温小于11 ℃时，网获质量上升极为缓慢；在11～16 ℃网获质量随底层水温的增加呈急剧下降趋势，16 ℃以后下降趋势减缓(见图4(d))。底层盐度对网获质量分布无显著影响(P>0.05)(见表2，图4(e))。

表2 海州湾及邻近海域大泷六线鱼渔获质量分布GAM模型拟合结果的偏差分析

Note：①Modelfactors;②Residualdegreeoffreedom;③Residualdeviance;④Deviancevariation;⑤Accumulationofdevianceexplanation;⑥AICvalues;⑦Pr(F);⑧Initialstatus;⑨Month;⑩Seabottomtemperature;Latitude;Longitude;Seabottomsalinity

**表示显著性水平α=0.01(双尾)。**correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed).

图4 时空和环境因子对海州湾及其邻近海域大泷六线鱼网获质量空间分布影响

3 讨论

海州湾及邻近海域大泷六线鱼数量分布呈现明显的时空变化，这可能主要与其生态习性以及环境因子的季节变化有关[6,8,24]。首先，本研究海域大泷六线鱼5、7和9月的渔获量远高于3和12月，这可能与大泷六线鱼的深浅水洄游的习性有关[24]；其次，大泷六线鱼在产卵期(9～11月)多分布于近岸岩礁区[10,25-26]，底拖网调查难以捕获，这可能也是造成9月大泷六线鱼的渔获量明显减少的原因之一；第三，本研究中，海州湾大泷六线鱼多分布于35°N以北海域，这可能与大泷六线鱼属底层冷温性鱼类有关；此外，研究表明，黄海冷水团于仲春季节形成，至春末完全成型，7～8月是冷水团的鼎盛时期；仲秋季节冷水团处于衰消期，至12月冷水团消失；且从初春至盛夏，南黄海东、西2个冷中心皆向黄海槽中心区方向推移，在冷中心位置变更的过程中，附近水体的温盐性质也因其所处位置的不同而有所变化[27]。本研究中，5、7和9月大泷六线鱼多分布于研究海域的东北部，上述海域位于黄海冷水团边缘地区，受其影响较大，底层水温较低，这也是大泷六线鱼(冷温性鱼类)多分布于该海域的原因之一；另外，上述海域由于受南黄海冷水团及其热生环流的影响，夏季混合层营养环境良好、水温低，鹰爪虾(Trachypenaeuscurvirostris)和鳀鱼等饵料生物的数量较多，可以为大泷六线鱼的生长和发育提供充足的食物[25]。相关研究表明水深也是影响鱼类数量分布的主要因子[28]，由于研究对象不同和研究区域的水深范围相对较小，本研究发现底层水温是影响大泷六线鱼数量分布的主要环境因子，而水深等其他环境因子对大泷六线鱼数量分布的影响则不显著。

GAM模型已被证实是一种研究物种与环境变量之间关系的较好模型[22,24-25]。与传统回归分析的方法相比，该模型可以将多个因子进行综合分析，定量评估各因子的影响及其重要程度[22]。GAM模型分析显示月份对大泷六线鱼数量影响最大，表明该鱼种的数量季节变化明显，这与大泷六线鱼具有洄游性的研究结果相吻合[24]。迄今为止，国内外已有许多学者利用GAM模型对鱼类的时空分布进行了探究[2,29-31]，相对于趋势面分析、资源密度重心法、GLM模型等研究方法，其具有能更好地处理非线性关系并对其关系进行预测分析的优势。本文研究发现，GAM模型所得结果与调查结果基本一致，说明该模型可以研究物种与时空及环境变量之间的关系，但是鱼类的空间分布受多种因素的影响，在今后的研究中，将深入分析捕捞压力、底质类型、海流等更多因子对大泷六线鱼空间分布的影响，旨在为其资源的养护和合理利用提供科学依据。

[1] 牛明香, 王俊, 袁伟，等. 黄海鳀鱼时空分布季节差异分析 [J]. 生态学杂志, 2013, 32(1): 114-121.

[2] Christos D Maravelias, Efthymia V Tsitsika, Costas Papaconstantinou. Environmental influences on the spatial distribution of European hake (Merlucciusmerluccius) and red mullet (Mullusbarbatus) in the Mediterranean [J]. Ecol Res, 2007, 22: 678-685.

[3] Hastie T J, Tibshirani R J. Generalized Additive Models [M]. London: Chapman and Hall, 1990.

[4] 牛明香, 李显森, 徐玉成. 基于广义可加模型的时空和环境因子对东南太平洋智利竹筴鱼渔场的影响 [J]. 应用生态学报, 2010, 21(4): 245-251.

[5] George Tserpes, Chrissi-Yianna Politou, Panagiota Peristeraki, et al. Identification of hake distribution pattern and nursery grounds in the Hellenic seas by means of generalized additive models [J]. Hydrobiologia, 2008, 612: 125-133.

[6] 李增光, 叶振江, 张弛， 等. 黄海南部春季帆张网黄鲫CPUE分布及其影响因素分析 [J]. 中国海洋大学学报： 自然科学版, 2013, 43(5): 30-36.

[7] 陈新军, 田思泉. 西北太平洋海域柔鱼的产量分布及作业渔场与表温的关系研究 [J]. 中国海洋大学学报： 自然科学版, 2005, 35(1): 101-107.

[8] Burnham K P, Anderson D R. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information Theoretic Approach[M]. 2nd Ed. New York: Springer, 2002.

[9] 黄宗国. 中国海洋生物种类与分布 [M]. 北京: 海洋出版社, 1994: 741.

[10] 中国科学院海洋研究所. 中国经济动物志(海产鱼类) [M]. 北京: 科学出版社, 1962: 135-137.

[11] 冯昭信, 韩华. 大泷六线鱼资源合理利用的研究 [J]. 大连水产学院学报, 1998, 13(2): 24-28.

[12] 刘奇, 王亮, 高天翔, 等. 北黄海大泷六线鱼主要生物学特征比较研究 [J]. 中国海洋大学学报：自然科学版, 2009, 39(S1): 13-18.

[13] 邱丽华, 姜志强, 秦克静. 大泷六线鱼仔鱼摄食及生长的研究 [J]. 中国水产科学, 1999, 6(3): 2-5.

[14] 中国海湾志编纂委员会. 海湾志 [M]. 北京: 海洋出版社, 1993: 354-416.

[15] 唐峰华, 沈新强, 王云龙， 等. 海州湾附近海域渔业资源的动态分析 [J]. 水产科学, 2011, 30(6): 335-341.

[16] Cochran W G. Sampling Techniques [M]. New York： John Wiley & Sons, Inc, 1977.

[17] 国家质量技术监督局. 海洋调查规范 GB/T12763-2007 [M]. 北京: 中国标准出版社, 2007.

[18] 国家质量技术监督局. 海洋监测规范 GB17378 [M]. 北京: 中国标准出版社, 1998.

[19] Chen Y, Sherman S, Wilson C, et al. A comparison of two fishery-independent survey programs used to define the population structure of American lobster (Homarusamericanus) in the Gulf of Maine [J]. Fishery Bulletin, 2006, 104(2): 247-255.

[20] Wood S N. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models [J]. Journal of the American Statistical Association, 2004, 99(467): 673-686.

[21] Burnham K P, Anderson D R. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information Theoretic Approach[M]. 2nd Ed. New York: Springer, 2002.

[22] Wood S N. Generalized Additive Models: An Introduction with R [M]. London: Chapman and Hall, 1990.

[23] R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing[EB/OL].(2003-04-03)[2013-12-05]. https://stat.ethz.ch/pipermail/r-announce/2003/000385.html.

[24] Jung Hwa Ryu, Jeong Bae Kimand, Jin Koo Kim, et al. Temporal and Spatial variation in Fish Larvae in Gamak Bay and Yeoja Bay, South Sea of Korea [J]. Fish Aquat Sci, 2011,14(1): 55-62.

[25] 唐启升, 叶懋中, 唐元德， 等. 山东近海渔业资源开发与保护 [M]. 北京： 农业出版社, 1990.

[26] 童玉和, 郭学武. 两种岩礁鱼类的食物竞争实验 [J]. 中国水产科学, 2009, 16(4): 541-549.

[27] 任慧军, 詹杰民. 黄海冷水团的季节变化特征及其形成机制研究 [J]. 水动力学研究与进展, 2005, 20(Sup): 887-896.

[28] 沈伟, 程家骅. 东海区短鳄齿鱼数量分布及其与环境因子的关系 [J]. 海洋渔业, 2008, 30(4): 31-38.

[29] 李增光, 叶振江, 张弛， 等. 环境因子对黄海南部春季帆张网小黄渔和黄鮟鱇渔获分布的影响 [J]. 应用生态学报， 2012， 23(10)： 2887-2892.

[30] 陈新军, 田思泉. 西北太平洋海域柔鱼的产量分布及作业渔场与表温的关系研究 [J]. 中国海洋大学学报: 自然科学版, 2005, 35(1): 101-107.

[31] 郑波, 陈新军, 李纲. GLM和GAM模型研究东黄海鲐资源渔场与环境因子的关系 [J]. 水产学报, 2008, 32(3): 61-68.

责任编辑 朱宝象

Environmental Influence on the Distribution ofHexagrammosotakiiInhabiting Haizhou Bay and Its Adjacent Waters

XING Lei，XU Bin-Duo，ZHANG Chong-Liang，REN Yi-Ping

(College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Based on the data collected from bottom trawl surveys in Haizhou Bay and its adjacent waters in 2011, the spatial distribution and its seasonal variation of fat greenlingHexagrammosotakiiwere determined and the influence of spatiotemporal and environmental factors on the distribution pattern ofH.otakiiwas studied using generalized additive model (GAM). The results showed thatH.otakiimainly concentrated in an area (35.0°N～35.6°N and 119.6°E～121.2°E). Mean weight per haul ofH.otakiiwas the largest in July (4 709.19 g/h) and the lowest in December (66.92 g/h). The spatial distribution ofH.otakiishowed an obvious seasonal variation. In general,H.otakiimainly distributed in northeastern Haizhou Bay. GAM analysis showed that sea bottom temperature was the main environmental factor that had a primary impact on the spatial distribution ofH.otakii. The results of stepwise GAM showed that the five most important explanatory variables affecting the spatial distribution ofH.otakiiwere month, sea bottom temperature, latitude, sea bottom salinity and longitude, and the deviance explanation by these explanatory variables was 75.32% in total.

Hexagrammosotakii; spatial distribution; environmental factors; general additive model; Haizhou Bay

国家海洋公益性行业科研专项经费项目(201305030)资助

2014-03-17；

2014-05-12

邢 磊(1989-)，男，硕士生。E-mail: xinglei0726@126.com

❋❋ 通讯作者： E-mail: renyip@ouc.edu.cn

P723;S931.4

A

1672-5174(2015)06-045-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140091