母猪发情周期的激素调节

迟静

(山东省烟台市牟平区畜牧兽医工作站 264100)

母猪的生殖活动是一个复杂的过程，如母猪卵子的发生、卵泡的发育、卵子的排出，以及发情的周期性变化；公猪精子的发生与交配活动；生殖细胞在生殖道内的运动；胚胎的附植及其在子宫内的发育；母猪的分娩及泌乳活动等等。这些机能必须相互协调，而且按照严格的顺序使有关活动能够顺利进行，其中发情周期的激素调节起着重要的作用。

1母猪发情周期

母猪性成熟后就开始发情，从这次发情到下次发情开始的间隔时间称为发情周期。发情周期一般为18～23 d，平均21 d，每次发情的持续时间为3～5 d，青年(后备)母猪比成年(经产)母猪发情持续时间长。

母猪发情的外部特征主要表现在行为和阴部的变化上。一个发情周期包括以下几个时期：

1)发情前期：发情开始时，母猪表现不安，食欲减退，阴户红肿，流出黏液，这时不接受公猪爬跨。2)发情期：随着时间的延续，食欲显著下降，甚至不吃，圈内走动，时起时卧，爬墙、拱地、跳栏，允许公猪接近和爬跨。用手按其臀部，静立不动。几头母猪同栏时，发情母猪爬跨其他母猪。阴唇黏膜呈紫红色，黏液多而浓。3)发情后期：此时母猪变得安静，喜欢躺卧，阴户肿胀减退，拒绝公猪爬跨，食欲逐渐恢复正常。4)间情期：母猪没有性欲要求，精神状态已完全恢复正常。

个别母猪发情时仅有阴门红肿而无其他异常表现，国外引进种猪及杂种母猪发情不如本地母猪明显，成年母猪发情不如青年母猪明显。这些在生产上应特别注意。

母猪发情周期甾体激素的变化，卵泡期雌激素升高，发情开始时升高的雌激素启动LH排卵峰的释放，发情时是只有一次LH峰值出现，其他时间促性腺激素的浓度则较低。

2发情周期孕酮的变化

排卵之后，卵泡壁上的粒细胞迅速发生分化，由于受LH排卵峰的作用，粒细胞黄体化形成黄体细胞，因此从分泌雌激素转变为分泌孕酮，其在形态上则更像甾体激素生成细胞。黄体化过程比较迅速，因此在周期的第68天时黄体的直径就可以达到8～11 mm，卵泡排卵的破裂点已由基质的结缔组织得到修复，但充满血凝块腔体的重建则需要较长时间。如果猪妊娠，则腔体的中心被结缔组织和黄体细胞增生所充满。发情时，孕酮的产生较少，但从第2天开始增加，第8～12天达到高峰，其浓度随着黄体的形态和黄体细胞超微结构的变化而有波动。周期的中期之后，孕酮浓度降低。

黄体松弛素：猪在发情周期中黄体能产生松弛素，主要是在黄体形成及发挥作用的时间产生，其出现在排卵之后的黄体细胞中可能与细胞的黄体化有关。

黄体的维持：雌激素启动LH排卵峰后，黄体的形成及功能的发挥则与促性腺激素的进一步作用无关。如果在发情周期的第1天摘除垂体，黄体仍可正常形成，并能发挥作用长达15 d。如果发生排卵，则破裂的卵泡一般都能形成黄体。由于猪的黄体一直要到周期的第10天才对PGF2α有敏感性，因此猪黄体提早退化的可能性不大。在周期的第8～10天，血浆孕酮达到25～35 ng/mL的峰值，该浓度可以一直维持到周期的第14～15天，然后逐渐降低，周期的最后几天降低到排卵前水平。

雌激素的促黄体化作用：在黄体期，雌激素对猪的黄体具有促黄体化作用。注射或者口服雌激素可以延长黄体期长达数周，摄入毒枝菌素，例如霉变饲料中的玉米烯酮等也能延长黄体期。表现发情周期的青年母猪如果用玉米烯酮处理常可造成假孕，黄体期明显延长，血液中孕酮浓度持续升高，因此常被误判为妊娠。

前列腺素与黄体溶解：黄体在形成后14～15 d，如果母猪未孕，则黄体迅速退化，出现新的卵泡发育。黄体在形态退化的同时其功能也即停止，1～2 d后血液孕酮浓度明显降低。妊娠时黄体的维持及未孕时黄体的终止，其确切的机理尚不清楚，其退化与子宫有密切关系，如果摘除子宫，则可使黄体滞留。在周期的第12～16天子宫卵巢静脉中PGF2α的水平升高。在此之前一般不出现PGF2α的提早释放，而且此前用外源性前列腺素处理也不能诱导黄体溶解。

3发情周期中促性腺激素的作用

LH的释放：猪在发情周期中促性腺激素最明显的变化是出现LH排卵峰，其在发情刚开始时就升高，达到8 ng/mL的峰值之后开始下降，43 h左右达到1～2 ng/mL的基础浓度。因此猪的LH峰值持续的时间较长，这与牛和绵羊显然不同。

发情开始时的LH峰值启动卵母细胞的成熟和卵泡破裂。对将要排卵的卵泡，大约在LH峰后20 h初级卵母细胞开始其第1次减数分裂，随着减数分裂的进行，排卵前2 h左右形成第1极体。猪减数分裂的持续时间相对较长，为42～44 h，而牛、绵羊和山羊为24 h。

猪的LH排卵峰可能是受到发育卵泡产生的雌激素而启动的。雌激素峰值出现的时间与LH排卵峰出现的时间间隔为11±4 h。猪的下丘脑也存在有LH峰值启动器。但在牛和绵羊，雌激素是通过刺激中枢神经系统和垂体两个部位启动LH峰。而在猪，雌二醇可能是通过作用于中枢神经系统刺激LH排卵峰的出现。

LH的波动性变化：猪在发情周期中LH也呈波动性分泌，黄体期中期LH的波动周期为60～80 min，通过这种波动性分泌，其浓度基本可以达到排卵前峰值的水平。在卵泡期，LH则可能没有波动性分泌，这种变化可一直持续到排卵前峰值的出现。在持续时间较长的排卵前峰值期间，也未观察到LH有波动性变化。与牛和绵羊相同的是，猪LH的波动性释放可能是由于GnRH的波动性释放所调控，静脉波动性注射GnRH也可引起发情和排卵。

结扎垂体柄可以消除LH的波动性释放，GnRH主动免疫也具有这种作用，说明中枢神经具有波动性释放器。孕酮不能抑制切除垂体柄的猪对GnRH发生反应而出现的LH波动性分泌，表明在猪，孕酮对LH分泌的负反馈作用可能是在下丘脑而不是在垂体。

雌二醇对LH分泌的影响：摘除卵巢和初情期前的母猪，外源性雌二醇可以抑制LH的分泌，而且在周期的卵泡期，LH的基础浓度低，在雌二醇浓度升高时也没有LH的波动性分泌，表明卵泡产生的雌二醇抑制周期后期LH的波动性分泌。

中枢神经系统(CNS)可以感知营养信号，并将其转变为神经内分泌信号，改变LH和GH的分泌。此外，这些信号可以不经过CNS而直接影响垂体的活动。IGF-1、胰岛素及其一些特殊的代谢产物，例如葡萄糖和游离脂肪酸(FFA)对大脑和垂体轴系也是反应其代谢状态的信号。静脉注射脂质乳剂或者葡萄糖可以抑制GH和LH对GnRH及GnRH的反应。胰岛素和IGFs可以在垂体水平调节LH和GH的分泌。禁食24 h可以抑制瘦素的分泌而对LH和GH的分泌无影响，但给中枢注射瘦素可以使摄食减少，GH的分泌增加。猪脂肪组织中雌激素诱导的瘦素基因表达，随着猪年龄的增加和肥胖而增加。瘦素可在体外刺激下丘脑GnRH的分泌。这些结果说明，在体内存在有将代谢状态以及调控生长和繁殖联系起来的信号，它们可在育肥、限食和泌乳时改变内分泌功能。

4母猪的同期发情技术

利用激素制剂人为地控制母猪发情周期的进程，使之在预定的时间内集中发情，将有利于推广人工授精。在母猪分散或交通不便的农村，也能普遍采用人工授精；在大型猪场采用同期发情，使母猪配种、妊娠、产仔。养猪生产中采用同期发情技术，将会有力地提高养猪生产水平。在生产实践中，可以采用两种不同的方法来控制母猪的同期发情。

4.1诱发母猪排卵

目前常用于诱发卵泡发育和排卵的激素是孕马血清促性腺激素(PMSG)和绒毛膜促性腺激素(hCG)。PG-600 产品含有400国际单位的孕马血清促性腺激素和200国际单位的绒毛膜促性腺激素，这种合成物诱发发情周期不正常的母猪发情和排卵是十分经济有效的。通常在注射 P G -600 后110～120 h母猪就会排卵，处理后母猪的受孕率、产仔率和产仔数与正常发情的母猪差不多。由于 PG-600对有黄体(CL)的母猪无效，因此，应该了解后备母猪达到性成熟和开始其发情周期的准确年龄。在排卵后的12～14 h，黄体对高剂量的前列腺素或其衍生物无反应。在发情周期的第14～17天，由于其内源性前列腺素的影响，黄体开始自然萎缩。因此，应用外源性前列腺素对黄体的有效时间很短。

4.2规范具有正常发情周期母猪的黄体期

口服孕酮或合成孕酮可以改变母猪的卵巢活动。在发情周期的第14～18天，每头每天饲喂15～20 mg孕酮，母猪可在饲喂后的2～8 d内同期出现发情。

虽然使用激素有助于诱发母猪发情，但猪场仍需进行日常的发情检查，多数母猪在断奶后4～5 d就发情，这就是自然的同期发情。断奶后7 d以上才发情的可能是低繁殖力母猪，应该仔细地监控这些母猪。一些管理措施也有助于猪群的同期发情，如让后备母猪同公猪定时接触有助于刺激其出现发情症状。

作者简介：迟静(1971-)，女，本科，兽医师。

收稿日期：2014-11-03

中图分类号：S828.3

文献标识码：B

文章编号：1005-2739(2015)01-0014-03