李研南,涂蔷,张志翔

(1.北京林业大学自然保护区学院，北京　100083；2.慈溪市农业局，浙江 慈溪　315300)



卫矛科植物花梗关节解剖学研究

李研南1,涂蔷2,张志翔1

(1.北京林业大学自然保护区学院，北京100083；2.慈溪市农业局，浙江 慈溪315300)

摘要：花梗关节是卫矛科植物中一种比较特殊的结构，在该科多个属中出现，特别是南蛇藤属植物的一个鉴别特征.本研究以卫矛科卫矛属及南蛇藤属植物为研究对象，运用比较形态、解剖观察及石蜡切片等方法对花梗关节进行了较为系统的研究.结果表明：关节是花梗上细胞缢缩形成的一种特殊结构，是花与花序轴之间的连结点，其细胞特征和排列方式与叶柄的离层相似，花从关节处掉落，起到了疏花的作用，在一定程度上对花序结构的简化产生影响，达到植物在资源配置上的自我调节.可见，花梗关节是植物应对环境胁迫、促进有效繁殖而产生的一种适应性特征.

关键词：花梗关节；离层；解剖学；卫矛属；南蛇藤属

植物的形态与结构是其长期进化与适应的结果，是应对环境变化、提高自身适应能力的外在表现形式.在植物众多的性状中，花和花序是人们认知植物的一个重要形态依据，也是植物形态学和分类学研究的重要器官或器官组合.在进化过程中，植物为了适应不同环境条件下不同种类和数量的传粉媒介，演化出了形态多样的花部结构以及多种多样的花序类型，如单花、总状花序、圆锥花序、聚伞花序等.同时，一些植物为适应不同物候条件和生活史节律也产生了一些特殊的解剖学和形态学特征，如离层、花梗关节等.

卫矛科是一类花序类型十分丰富的植物，花序是该科植物的重要分类特征[1].根据前人的研究结果以及作者的观察分析，二歧聚伞花序是卫矛科植物的基本花序类型，在此基础之上，通过二歧聚伞花序单位的不同的组合、不同花序分支上花的败育等方式形成了多种类型的花序，如多歧聚伞花序、聚伞圆锥花序、单歧聚伞花序、总状聚伞花序、簇生聚伞花序等，有时还可简化为单花[1].与此同时，作者在观察中还发现了一种有趣的结构—关节，这个结构主要发生在卫矛科植物的花梗上.

有关植物花梗关节的研究，除一些植物志中对其进行一些简单的形态描述并作为部分物种的分类依据外，尚未发现对其进行系统的研究和分析.例如，郎楷永等[2-3]根据花梗有无关节以及外轮花被片具有3脉将百合科鹭鸶兰属分成3个种；豆科锦鸡儿属的分类中也有相关描述“花单生或簇生，花梗具关节”[4]，将关节作为属的分类特征加以描述；徐杰等在对百合科天门冬属的研究中，将关节在花梗上的位置作为长花天门冬(Asparagus1ongiflorus)和曲枝天门冬(A．trlchophyllus)2个物种的分类依据之一[5].本研究中，作者通过对卫矛科植物，尤其是卫矛属和南蛇藤属植物不同发育阶段花梗关节外部形态和内部解剖结构的观察分析，研究关节的形成并对其作用进行初步探讨.

1材料和方法

1.1试验材料

试验材料为：1)采自北京林业大学校园(N 40°00′4.66″，E 116°20′44.07″；海拔53 m)的丝棉木EuonymusmaackiiRupr.、胶东卫矛EuonymuskiautschovicusLoes.和南蛇藤CelastrusorbiculatusThunb.；2) 采自哈尔滨东北林业大学帽儿山林场(N 45°15′30.34″， E 127°29′34.72″；海拔295 m)的瘤枝卫矛EuonymusverrucosusScop..

为了对花梗关节的生长发育状况进行系统的研究，作者从2009～2011年，在植物开花期间对样本植株进行定点、定时的观察和样品采集，每3 d进行1次室外观察和采样.采集到的新鲜试验材料置于FAA固定液(70%乙醇∶福尔马林∶冰醋酸=90∶5∶5)，以备解剖和石蜡切片使用.同时，野外采集的其它卫矛科植物也作为本研究的补充材料.

1.2试验方法

选取不同发育阶段的花和花序，在解剖镜下进行外部形态观察；进一步，利用石蜡切片技术对花梗关节的内部结构进行研究.

1.2.1解剖镜观察在解剖镜Olympus SZX16下，系统观察不同发育阶段花梗关节的形态变化，并通过与体视镜相连的Olympus DP72进行拍照.

1.2.2石蜡切片将固定好的材料从FAA固定液中取出，经过真空抽气、梯度酒精脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋、修块、切片机切片、粘片、展片、脱蜡、番红-固绿对染、中性树胶封片等一系列过程，最后在OLYMPUS BX51光学显微镜下观察并照相.

2结果与分析

2.1关节形成的形态学观察

以丝棉木为例，在解剖镜下我们观察到花凋谢后花梗在关节处断裂，花从关节处脱落，关节下端的花梗残留在花序上(图1-A～D).丝棉木的关节是在花梗形成的早期出现，先是在花梗下部出现缢缩，然后关节逐渐变得明显(图1-E).同样，卫矛属其他植物中也普遍存在关节.通过对瘤枝卫矛、胶州卫矛、陕西卫矛、栓翅卫矛和西南卫矛的系统观察，都能看到明显的花梗关节，其中，瘤枝卫矛和陕西卫矛每朵花的花梗都具关节；而其余物种花序第一级分支中间花的关节较明显，分支级数较高的花的关节通常不明显.

在同种植物中，关节在花梗上的位置较稳定，不同种植物关节的位置有所不同，可以出现在花梗的基部、中下部、中部、中上部或顶部.在所观察的12种卫矛属植物中，除瘤枝卫矛的关节位于花梗的中上部外，其余11种植物的关节均位于花梗中下部或近基部.

2.2关节形成的解剖学观察

从南蛇藤和白杜(图1-F～G)花梗的纵向石蜡切片可以看出，花梗关节处的缢缩结构是由数层紧密的细胞组成，与其上、下两端的细胞相比，这些细胞多为长方形，体积较小，排列较为紧密.

A：南蛇藤花序与关节，×4倍；B.南蛇藤落花后残余小关节下部×40倍；C：白杜花序，×10倍；D：白杜落花后残余小关节下部×40倍；E：白杜关节连续发育图，×20倍，箭头所指处为关节；F：南蛇藤关节石蜡切片，×100倍；G：白杜关节石蜡切片，标尺=20 μm.

图1卫矛科植物关节形态

Fig.1The peduncle articulation of Celastraceae plants

3讨论

3.1卫矛科植物花梗关节的实质

根据作者对卫矛科植物的系统观察，花梗关节是花与花序的支撑系统—花序轴之间的连结点，即，花梗与上一级总梗的连接处.从形态上看，关节在花发育过程中表现为花梗上一圈凹入的环状沟，果期多数膨大，有的甚至粗于果柄.关节是花梗上的缢缩结构，败育花一般位于关节的位置(图1-D)，从败育花与关节的相对位置可以看出关节的实质：即这些花随关节的形成而败育乃至脱落；花凋谢时从关节处脱落；发育成熟的果实也从关节处脱落.从进化的角度看，关节是一种衍生的、适应性特征，它的存在有利于植物在资源配置上的自我调控，在有限的能量下促进高效繁殖，提高自身对环境的适应能力.

卫矛科在我国共分布有12个属，关节在除了卫矛属之外的其他属的描述中均出现过：在南蛇藤属，关节被作为物种分类的特征之一(见中国植物志卫矛科分册)[1]；裴盛基和李延辉[6]在进行大量考察和标本统计后，发现花梗关节在裸实属和美登木属植物中也存在；在其他一些属内也有关于花梗关节的描述，如十齿花属的十齿花[1].迄今为止的文献资料均未明确表明卫矛属植物的花梗是否具关节，而作者的研究显示卫矛属植物也存在关节.由此可见，关节在卫矛科的多个属中出现，是卫矛科植物的一种共有衍征，在探讨该科植物的系统与进化过程中具有一定的意义.

3.2花梗关节与离层

研究结果表明，卫矛科花梗关节的结构与叶柄离层较为接近，其细胞特征和结构排列均与离层的相似.花梗关节细胞的形成起始于花芽分化的早期，在其顶端分生组织表皮细胞以下15～20层处[7].因此，作者认为关节是一种特殊的离层结构，是植物应对环境胁迫、促进有效繁殖而产生的一种适应性的特征，同时它也有利于植物种子的散播.

从发育生物学角度看,离层细胞的形成和发育与花/果的脱落的有关.在发育过程中,繁殖器官通常都会经历与植物主体的分离过程[8]，离层是一群特化细胞发生的一系列复杂的分子和生理生化过程[9].除此之外，植物激素如生长素、乙烯以及其它一些相关基因也被证实参与了离层的形成[10-11].在有关大豆的研究中，离层细胞的产生被认为是由于养分供应不足或其他生理因素促成的[8，12]从进化的观点看,离层的产生是对植物繁殖的一个有利过程，它可以促进果实和种子更好的散播，让衰败的器官脱落避免营养流失等[13].可见，离层的形成使植物自身有选择的脱落一部分花或发育不良的果实，把能量集中在较少的繁育器官上，从而实现资源配置上的自我调节，提高繁殖的效率.卫矛科中，花序上关节的存在如同离层的意义，可以让植物在应对环境胁迫的时候，通过调节花的数量，优化能量配置，提高繁殖效率[14].

3.3花梗关节与花序构造

花梗关节与花败育和脱落密切相关，这在一定程度上造成了花序结构的简化.花序是花的排列和展示系统，是植物进行有性生殖的平台，也是进行植物分类和系统发育分析的一个重要性状.卫矛科内花序类型较为丰富，包括二歧聚伞花序，圆锥聚散花序、多歧聚伞花序、总状聚伞花序、假总状花序以及单歧聚伞花序，但它们都以二歧聚伞花序为基本分枝形式，只是在花序高级分枝形式和构造上发生了不同的变化，而这些变化是多通过小关节来实现的.关节处的离层造成花与花序的分离，使得部分花败育，花序结构得到简化，形成多种简化或特化的变型.在有关芝麻的花序研究中发现，芝麻的一些品种中有的二级或三级花序分支上的花会终止发育，即通过花的败育实现花序的简化[15].无独有偶，本研究也有同样的发现：二歧聚伞花序不仅可以通过额外的分支构成多歧聚伞花序、通过花序梗的缩短形成簇生花序等，还可以通过单侧花或分支的败育形成单歧聚伞花序.因此，花梗关节的出现可能与卫矛科植物的适应性进化有关，不同谱系的类群为适应不同的环境演化出了不同类型的花序.漫长的进化路程，外部环境多变，植物因固着生长的生物学特性而必须调整自身结构以适应不同环境.小关节就是这样应运而生，通过花的脱落或败育调节花序结构，更好的节约能量、更有效地繁衍后代.

参考文献

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[2]郎楷永，陈心启，罗毅波，等．中国植物志·第17卷[M]．北京：科学出版社，1997

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[4]赵一之．内蒙古锦鸡儿属的分类及其生态地理分布[J]．内蒙古大学学报：自然科学版，1991，22(2)：264-273

[5]徐杰，赵一之，田桂泉．内蒙古高原天门冬属植物分支系统演化的研究[J]．内蒙古大学学报：自然科学版，2003，34(3)：324-329

[6]裴盛基，李延辉．国产美登木属和裸实属的分类问题[J]．云南植物研究，1981，3(1)：25-31

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[12]张兴文，任红玉，严红．大豆花荚败育及脱落的研究进展[J]．大豆科学，2002，21：290-294

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[15]杜心田，远彤，张根森．芝麻几个器官和花序的研究[J]．作物学报，1997，23(3)：307-310

(责任编辑李辛)

A study on the peduncle articulation of the

Celastraceae plants

LI Yan-nan1,TU Qiang2,ZHANG Zhi-xiang1

(1.College of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083，China；2.Cixi Municipal Bureau

of Agriculture，Cixi 315300,China)

Abstract：The peduncle articulation is a special structure of plants in many genera of Celastraceae.It is especially recognized as one of the species-diagnostic characters in Celastrus.With flower and inflorescence samples from Celastrus and Euonymus,conducted a morphological and anatomical study on the peduncle articulation by means of comparative observation and paraffin section.The result shows that an articulation is the connection between peduncle and inflorescence axis.It is a constriction with wilted cells on peduncle,of which the cellular feature is similar to that of an abscission layer.A flower may get abortive and drop at the articulation.This may result in the reduction of the number of flowers on an inflorescence,leading to varying simplified types of cymose inflorescences in the family Celastraceae.Therefore,the peduncle articulation may be an adaptive feature of plants to guarantee reproduction efficiency under environmental constrain.

Key words：articulation;abscission layer;anatomy;Euonymus;Celastrus

收稿日期：2014-04-27；修回日期：2014-05-23

基金项目：国家自然科学基金(30870149).

通信作者：张志翔，男，教授，博士生导师，主要从事森林植物方面的研究.E-mial: zxzhang@bjfu.edu.cn

中图分类号：Q 944.1

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)01-0099-04

第一作者：李研南( 1986-)，女，博士研究生，主要从事卫矛科植物系统发育与进化研究.E-mail:yn_lee@126.com