吴碧球， 黄所生， 黄凤宽

（广西农业科学院植物保护研究所，广西作物病虫害生物学重点实验室，南宁 530007）

专论与综述

环境因素对水稻品种抗褐飞虱的影响研究概况

吴碧球， 黄所生， 黄凤宽*

（广西农业科学院植物保护研究所，广西作物病虫害生物学重点实验室，南宁 530007）

褐飞虱是东南亚、东亚水稻产区的重要害虫。栽培丰产的抗虫水稻品种是防治该虫经济有效的措施之一，由于作物抗虫性是在一定的环境条件下寄主与昆虫相互作用的表现，不同环境条件对作物抗虫性有影响。本文从气候因素、土壤肥力因素、生物因素、人为因素、抗虫品种和褐飞虱及不同因素综合作用等几方面概述了环境因素对水稻品种抗褐飞虱的影响，并提出了有待于今后进一步研究的问题。

水稻品种； 褐飞虱； 环境因素； 抗虫性

褐飞虱［Nilaparvata lugens（Stål）］是水稻上的重要害虫。近年来暴发成灾，对水稻生产构成严重威胁。由于褐飞虱具有迁飞性、暴发性和抗药性，从农业可持续发展的角度考虑的害虫综合治理策略中，栽培丰产多抗水稻品种是防治该虫安全、经济而有效的措施之一。由于水稻对褐飞虱的抗性是在一定环境条件下水稻与褐飞虱相互作用的表现，环境条件可直接影响褐飞虱的行为、生长发育和繁殖，亦可通过影响水稻而间接影响该虫的发生为害。因此，研究各环境因素对水稻品种抗褐飞虱效果的影响，一方面可以确定一个能使抗性表现最优的环境条件，为抗源的筛选方法和抗虫品种的高产栽培技术提供科学的依据；另一方面，可估计品种抗性的稳定程度，这对指导抗虫育种亲本选择具有非常重要的意义。国内外许多学者曾就光、温、肥、水、湿度乃至栽培技术措施等因素对水稻品种抗褐飞虱效果的影响进行过研究。本文对20世纪70年代以来国内外学者就各种环境因素对水稻品种抗褐飞虱影响及机制方面的研究进行了概述。

1 气候因素

1.1 光照

有研究指出，弱光胁迫导致水稻根系体积减小、吸收面积和根系活力下降，还使分蘖成穗期水稻冠层叶面积指数（LAI）低于对照［1］，从而严重影响水稻生长，降低其对病虫害的抵抗能力。水稻品种对褐飞虱的抗性只有在一定的光照条件下才能表现出来，光照时数和光照强度对稻种的抗性均有极显著的影响，在一定的光照强度和光照时数下，稻种的抗性有随光照时数的长短而增减的趋势；短于8 h的光照将导致品种抗性减弱或丧失［2］。汪茂卿等［3］的研究也表明，在短（弱）光照条件下，褐飞虱在高抗品种上的取食量和生存率均显著低于感虫对照‘TN1’，稻株的长势减弱，受褐飞虱为害后的补偿能力下降，中抗品种耐害性丧失，抗性品种的拒虫性减弱。光照强度对水稻品种抗褐飞虱的影响还体现在稻株的死亡速度上，随着光照强度的减弱水稻植株的死亡速度加快，品种抗性明显下降［4］。

光照可能对稻株组织内抗虫生化物质或营养成分的含量有影响，从而影响其抗性的强弱。稻株中可溶性糖和氨基酸是褐飞虱主要的营养物质，其含量的多寡及成分比例直接影响褐飞虱的适口性，从而水稻品种对褐飞虱表现出一定的抗感性。弱光显著抑制了水稻叶片硝酸还原酶活性［5］，导致水稻植株对氮的吸收能力降低［6］，从而阻碍干物质的积累。但是，亦有研究指出弱光加速了水稻氨基酸的累积，从而提高了氨基酸的相对含量；且遮光处理时间愈长，遮光度愈高，氨基酸总量愈高［7］。

1.2 温度

温度对水稻品种抗褐飞虱的间接影响主要体现在温度对水稻品种的生长发育及与之相关营养物质、次生化合物和酶类等变化的影响，从而间接影响褐飞虱对品种的嗜好性、营养需求等方面。水稻在不同的生长发育时期都有其最适合的温度。低温使秧苗生理活动减弱，高温能引起秧苗徒长，使秧苗水分和营养失调，从而导致秧苗素质差，易感病虫害［8］。王希仁［9］的研究结果表明温度的高低对品种抗性的影响不明显；但随着温度的升高，受害秧苗死亡加速。但王保菊等［10］的研究却发现中抗品种‘IR36’在温度升高的条件下对褐飞虱的抗性总体呈下降趋势，在31℃和34℃条件下完全丧失对该虫的抗性；而‘IR26’和‘IR36’在25℃条件下对褐飞虱的持抗期均最长。

温度对水稻品种抗褐飞虱的影响还表现在对褐飞虱生物学、行为学等方面的直接影响［11-13］，从而影响该虫对寄主植物的为害程度。有研究表明，褐飞虱雌成虫在‘秀水48’、‘广陆矮4号’及‘汕优6号’上的取食量受温度的影响，31℃下的取食量高于其他温度，随温度升高取食量逐渐下降；当温度高达41℃时，取食量极显著低于其他温度［14］。

1.3 水分

褐飞虱性喜阴湿，一般80%以上的湿度较适宜该虫的生长、发育，但若水稻处于淹水状态下，则对其生长发育极其不利。浸水直接对褐飞虱卵的孵化有明显的抑制作用［14-17］；褐飞虱生物型Ⅱ和孟加拉型若虫取食经浸水5 d处理的稻株后，发育进度减缓，发育历期延长［17］；而且，淹水使感虫品种‘TN1’和高抗品种‘Ptb33’上褐飞虱卵的孵化率、取食量、产卵量和生存率都明显下降［18］。水分胁迫还影响褐飞虱在不同抗感水稻品种上的蜜露分泌量、成（若）虫体重和成虫产卵量［19］。在31℃高温条件下，干旱胁迫同样对褐飞虱在抗感品种及耐旱品种上的若虫存活率、初羽雌成虫体重、产卵量及卵孵化率有影响，褐飞虱种群增长倍数随着PEG 6 000浓度的升高而下降［20］。

水分对水稻抗褐飞虱有直接和间接的影响，直接影响是通过影响褐飞虱个体生长发育而影响种群发展，如水中氧气含量低会影响浸水中卵的正常代谢，从而导致卵孵化率下降等；间接影响则是通过改变水稻植株内营养成分如昆虫必需氨基酸和可溶性糖含量等对褐飞虱种群产生影响。有研究表明，浸水使稻株内所含昆虫必需氨基酸总量减少，而稻株内可溶性糖含量明显增加，从而对褐飞虱的生长发育产生不利的影响［16，18］。

2 土壤肥力因素

施肥直接影响水稻生长发育和生理，从而间接影响水稻对褐飞虱的抗性。水稻品种对褐飞虱的抗性受到氮肥因素的影响［21-23］；施氮会增加褐飞虱对感虫品种和中抗品种的嗜好性和取食量，加大感虫品种上的着卵量，但对抗虫品种的影响不显著［23］。施氮对水稻品种抗褐飞虱的影响，还反映在高施氮水平使褐飞虱发生量增加，致害力提高［24-26］，从而导致水稻减产［27-28］。偏施氮肥时，稻株的营养丰富从而提高了褐飞虱种群的生态适应性，若虫存活率、成虫繁殖力及卵孵化率均显著高于低氮稻株［29］，导致褐飞虱种群猖獗［30］；因此加速了受害植株的死亡，导致品种的抗性减弱甚至丧失［4］。反之，在低氮稻株上，由于营养匮乏，褐飞虱生长缓慢，雌性比例下降，寿命缩短［31］，加上若虫死亡率增加和若虫的取食量下降，水稻对褐飞虱的抗性增强［32］。

氮、磷、钾肥使用的频率对品种抗性也有影响。在高频率使用N、P、K肥的感虫品种植株上，褐飞虱的产卵量和存活率都比较高［26］。增加钾肥和硅肥的施用，水稻病虫害减轻，产量增加［27，33］。

3 生物因素

植物在遭受植食性昆虫攻击时，能释放挥发性物质（herbivore-induced volatiles，简称HIV）来调节植物、植食性昆虫及其天敌三者间的相互关系，以防御植食性昆虫的为害。HIV可抑制植食性昆虫的取食，对害虫具有毒害或忌避作用，直接防御害虫为害。刘芳等［34］的研究发现，被褐飞虱或白背飞虱为害12 h的稻株能释放出对另一种飞虱具有明显引诱作用的挥发物，随着为害程度的加重，两种飞虱均避开虫害株而趋向健康稻株。徐涛等［35］也报道，斜纹夜蛾诱导的水稻挥发物对褐飞虱具有明显的拒避作用，且HIV的组成成分和比例影响该虫对寄主的选择行为。作为一种信号化合物引诱天敌，HIV还可能作为植物间的通讯信号，使同种植物的其他个体产生阻止植食性昆虫产卵、取食等防御反应，如增强植物对昆虫天敌的引诱作用，从而提高天敌的寄生率或捕食率，间接防御害虫为害。水稻品种对褐飞虱蜜露中的利他素活性产生明显影响，取食‘浙852’褐飞虱蜜露中的利他素活性显著高于取食‘TN1’和‘Nabeshi’的利他素活性［36］；稻虱缨小蜂对水稻不同品种挥发物的行为反应存在显著差异，‘浙852’和‘TN1’对稻虱缨小蜂的引诱作用显著强于‘Nabeshi’，而相对于同一品种的稻株，稻虱缨小蜂对受褐飞虱为害的稻株挥发物比未受害稻株挥发物具有更强的行为反应［37］；其原因可能是褐飞虱取食为害2～24 h后，水稻乙烯的释放量显著提高，从而增强了对稻虱缨小蜂的吸引力［38］。Yuan等［39］研究表明褐飞虱取食为害水稻的应答基因主要是关于光合作用、高分子降解、信号传导、抗逆境胁迫和抗病原菌方面，其中与大分子降解和植物防御相关基因上调，与光合作用及细胞生长相关基因下调，该研究从分子水平解释了褐飞虱为害诱导水稻抗虫的机理。

4 人为因素

近年来，杀虫剂、杀螨剂、杀线剂、杀菌剂、除草剂等农药极其广泛地应用于有害生物的防治，植物生长调节剂的应用也日益受到农民的青睐。这些化学农药在防治某种有害生物的同时，也可能刺激其他害虫而加重其为害。有研究表明，三唑磷对褐飞虱成虫产卵有明显的刺激作用，如施用三唑磷防治水稻螟虫会促使褐飞虱猖獗发生［40］。化学农药还可通过改善寄主植物生理生化特性而影响害虫。刘井兰等［41］研究发现，施用农药后水稻植株内有利于褐飞虱取食的氨基酸明显增加，而不利于褐飞虱取食的γ-氨基丁酸则明显下降，从而导致水稻受害程度显著加重，但品种不同，所受的影响程度也不同。除草剂对水稻和褐飞虱也具有双向效应，施用除草剂后水稻游离氨基酸含量增加、蔗糖含量下降，褐飞虱体内的羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶的活性增强，该虫在水稻上蜜露排泄量显著增加［42］；水稻抗性显著下降，受害级别提高，受害程度加重［43］。Yin等［44］研究也发现，在不同杀虫剂种类、不同处理浓度及抗感水稻品种间，褐飞虱若虫发育成短翅型成虫比例及成虫繁殖力均差异显著；在感虫品种上褐飞虱若虫发育成短翅型成虫比例和成虫繁殖力增强；在所有农药处理稻株上3～5龄若虫和成虫体内可溶性糖含量均增加，农药对感虫水稻品种上的褐飞虱体内可溶性糖含量的影响更大；在农药处理稻株上取食的成虫粗蛋白含量显著高于对照稻株。Cohen等［45］的研究亦表明，田间杀虫剂使用量低时，没有必要种植高抗褐飞虱的水稻品种，种植中等耐抗品种‘IR64’也能将褐飞虱种群维持在一个较低且稳定的水平。

5 抗虫品种和褐飞虱的影响因素

5.1 抗虫水稻品种秧龄及生育期

不同秧龄或生育期水稻对褐飞虱的抗性表现也不同。在抗褐飞虱水稻品种的筛选中，不同秧龄的稻苗出现抗虫性的差异［46-50］。采用标准苗期群体筛选法，7 d秧龄接虫，某些抗虫品种会表现为感虫［51］；吴荣宗等［52］认为采用国际上的标准苗期集团筛选法不能准确区分中抗品种与感虫品种，只有当接虫秧龄提高到3.5～4片叶时，品种才可能对褐飞虱表现中抗或抗的特性。秧苗叶龄是影响中抗品种抗性的重要因素［9］，部分中抗品种的抗性随秧龄增长而提高，但秧龄对高抗品种的抗性表现影响不显著［53］。

抗褐飞虱水稻品种在水稻不同生育期，其抗性也有差异。品种的抗性随秧龄的增大而加大，且苗期与分蘖期的抗性表现差异不大［54］。Kim等［55］研究也发现抗感品种的抗性表现在苗期和分蘖期一致，但到了拔节期和乳熟期，苗期鉴定为感虫的品种‘Hwacheongbyeo’与抗虫的品种‘Samgangbyeo’一样抗褐飞虱。而陶林勇等［56］的研究却发现某些品种在苗期表现为抗虫，而在分蘖期其抗性丧失。Baqui等［57］也发现，90 d秧龄的抗虫品种‘Babawee’更适合褐飞虱生长，表现为其上的蜜露分泌量、产卵量及虫口数比60 d和30 d秧龄高。

5.2 褐飞虱致害型

从抗虫育种的角度“生物型”是指同一种昆虫的不同群体，当它们为害具有不同抗虫基因的作物品种时，表现出不同的致害力。褐飞虱生物型强调的是其致害力与寄主品种的抗虫性间存在“基因－基因”关系，即其致害性受单一主基因控制；而目前已被大多数学者接受的褐飞虱致害型强调的是其致害基因与寄主品种的抗虫基因间不存在“基因－基因”关系，其致害性由多基因控制。不同褐飞虱致害型对不同抗虫水稻品种的致害力也不同。黄凤宽等［58］研究发现褐飞虱生物型Ⅱ、孟加拉型和九龙江型对含不同抗性基因的水稻品种具有不同的致害力，而且这3个生物型在不同品种上的取食和产卵选择性也有差异。吕仲贤等［59］研究也发现不同生物型对不同品种的反应不同，但褐飞虱不同生物型的取食和产卵行为与其致害性的表现无必然联系。随着抗虫品种大面积单一种植和推广，致害性更强的褐飞虱新“致害型”产生，导致原来的抗虫品种丧失抗性。据李青等［60］在20世纪80年代的监测结果表明，广西的褐稻虱已由过去生物型Ⅰ逐步向生物型Ⅱ转变，该型对测定的鉴定品种‘Mudgo’和‘IR26’的为害程度已由原来1～3级转变为7～9级，即由抗虫变为感虫；1993年后，还发现致害力和适应力更强的孟加拉型个体，抗生物型Ⅰ和生物型Ⅱ的品种（材料）对该生物型均表现敏感［61-62］。

昆虫致害型是昆虫与寄主植物相互作用、相互影响、共同进化的结果。抗虫品种对害虫进行持续的抗性胁迫，最终会导致害虫适应抗虫品种而使抗性丧失。因此，有效利用抗虫品种或培育高产、优质、广谱抗虫品种对防止或延缓褐飞虱新致害型的形成具有重要意义。

6 不同因素的综合作用

在自然条件下，水稻品种对褐飞虱的抗性往往受到光、温、水、肥等多种环境因素的综合影响，不同环境因素间存在交互作用。有研究表明，光照强度和施氮量、光照强度和苗龄对水稻品种抗褐飞虱不同生物型及不同生物型为害后稻株死亡率有明显影响［63-64］，光照强度减弱和偏施氮肥都会加速水稻植株的死亡，引起抗性减弱甚至消失［4，63］；但光照强度和施氮水平、光照强度和苗龄对不同品种的抗性表现及植株死亡速度的影响程度并不完全一样，光照强度、品种、施氮量及光照强度、品种和苗龄间存在明显的互作效应；苗龄和施氮量对褐飞虱孟加拉型的抗性存在明显的互作效应，但对生物型Ⅱ的抗性互作效应不显著［65］。刘春茂等［4］、吴碧球等［66-67］在研究环境因素与品种抗性间互作效应的基础上，采用有效的分析方法进一步确定了水稻品种对褐飞虱不同生物型的抗感性均存在极显著的环境效应、基因型效应和互作效应，但不同水稻品种对褐飞虱不同生物型的抗感稳定性程度不一样，同一水稻品种对褐飞虱不同生物型的抗性稳定性程度也存在差异；其中，品种‘BG367 4’和‘IR25586 108 1 2 2 2’的抗性几乎不受光照强度和施氮量影响，而‘辐包矮21’、‘包选2’、‘三黄占2’、‘三叶占1’、‘Suweon 294’和‘铁六选’等品种的抗性在弱光照或偏施氮肥等条件下容易减弱甚至丧失［4］；而受光照强度、施氮量和苗龄等的影响，品种‘Rathu Heenati’、‘Ptb33’和‘RP1976 18 6 4 2’对褐飞虱生物型Ⅱ的抗性较稳定，对孟加拉型的抗性不稳定，‘IR56’对褐飞虱两种生物型的抗性均不稳定［66］。Alam等［68］研究水稻品种‘IR64’对褐飞虱的耐抗性亦发现，在室内缺乏自然天敌及其他致死因素干扰的条件下，‘IR64’对褐飞虱的耐抗性得到很好的表现。

7 有待于进一步研究的问题

综上所述，国内外学者对各种因素对水稻品种抗褐飞虱的影响研究已取得明显的进展。但以往的工作多集中于环境因素对害虫本身的影响及受某因素影响后寄主抗（感）虫性的变化方面，但上述环境因素对水稻品种抗褐飞虱影响的生理生化方面的研究比较少，仅初步涉及稻株中或虫体内营养物质成分、部分防御酶活性受影响后的变化上，研究仍不够透彻、深入。而关于环境因素对不同抗虫品种稻株次生物质、内源茉莉酸含量变化、功能蛋白质组变化等影响的研究欠缺。因此，今后环境因素对水稻抗虫性的影响机制应从生理生化、分子生物学上作进一步深入研究，旨在从分子水平来揭示现象的本质，从而为抗虫性稳定品种的选育、丰产多抗水稻品种的栽培及褐飞虱的综合防控工作提供科学依据。

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A review on factors affecting resistance of rice varieties to the rice brown planthopper

Wu Biqiu， Huang Suosheng， Huang Fengkuan
（Institute of Plant Protection，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Key Laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests，Nanning530007，China）

The brown planthopper，Nilaparvata lugensStål，is one of the most harmful insects on rice in Southeast Asia and East Asia.Planting high-yield and multiresistance rice varieties is an economical and effective measure for preventing and controlling the brown planthopper.Because the resistance of crops to insects is the result of interaction between crops and pests under certain environmental conditions，it will be affected by different environmental factors.This paper summarizes the effects of environmental factors，including climatic factor，soil fertility factor，biological factor，human factor，insect resistant varieties and the rice brown planthopper，and the composite factors affecting the resistance of rice varieties to brown planthopper.The problems that must be further studied in the future are also put forward and summarized.

rice variety； brown planthopper； environmental factor； resistance

S 435.112.3

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.001

2014 02 28

2014 06 03

国家自然科学基金项目（31160369）；广西特聘专家专项经费项目；广西农业科学院基本科研业务专项项目（桂农科2014YZ29）；广西作物病虫害生物学重点实验室基金项目（13 051 47-ST-1）

*通信作者 E-mail：huangfengkuan@gxaas.net