王晓敏，李 波，徐小健，陈其敏，唐启源

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

影响杂交水稻制种母本异交结实率的因素

王晓敏，李 波，徐小健，陈其敏，唐启源*

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

母本异交结实率是制约杂交水稻制种产量潜力发挥的重要因素之一，如何提高杂交水稻制种母本异交结实率一直是研究的热点。在总结前人研究的基础上，探讨了制种父母本群体结构、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用、辅助授粉等因素对母本异交结实率的影响，并指出了未来探寻杂交水稻制种母本异交结实率影响因素的研究方向。

杂交水稻；制种；异交结实率；影响因素

杂交水稻制种也称水稻异交栽培[1]，即根据亲本的生长特性进行定向栽培，达到父母本花期相遇，实现不育系异交结实，生产杂交种子的过程[2，3]。杂交水稻制种产量由母本有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重4个因素构成[4]。但是，在高产苗架已形成，父母本花期相遇理想的条件下，制种产量能否进一步提高，主要取决于母本的异交结实率[5，6]；在保证父本有充足花粉量供应的前提下，提高母本异交结实率是增加杂种产量的有效途径[7]；母本异交结实率与产量呈正相关关系，并且达到显著水平[8]。然而自20世纪90年代以来，杂交水稻制种空壳所占比例高达50%～60%[6]，产量一直徘徊在2 250～3 750 kg/hm2[9，10]，母本异交结实率止步不前成为影响制种产量潜力发挥的重要因素之一[11～13]。笔者从制种父母本群体结构、花期相遇程度、赤霉素的使用、辅助授粉等方面来探讨母本异交结实率的影响因素，并展望未来发展方向，以为进一步提高杂交水稻制种产量提供理论参考。

1 杂交水稻制种异交结实率的概况

实践证明，母本结实率在苗穗达到饱和后仍具有较大的发展潜力[5，6]。但是，母本异交结实受诸多因素的影响，主要有父母本群体结构、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用量、辅助授粉等因素的影响[14]。

母本异交结实率的构成可以分为数量构成和时间构成，一方面指母本开花当天柱头接受花粉受精结实，它由非柱头外露结实和柱头外露结实两部分组成；另一方面指开花当天以后通过柱头外露来接受花粉受精结实[5]。大量研究表明[5，15]，母本开花当天柱头接受花粉受精结实中，非柱头外露所起的作用只占20%，而柱头外露所起的作用占80%，后者是杂交水稻制种中母本异交结实的主体，对提高杂交水稻制种产量具有重要作用。很多研究发现[5，14，15]，母本群体的不实粒主要由未受精粒和受精停止发育粒组成。龙俐华等[15]以珍汕97A、优IA和明恢77为材料，探索杂交水稻制种母本异交结实率的主要影响因素，结果表明，母本群体的空壳粒90%以上是由于没有授粉受精造成的，母本受精颖花中，80%以上能发育正常而结实。

2 影响杂交水稻制种母本异交结实率的因素

父母本群体结构、父母本花期相遇程度、赤霉素使用技术、辅助授粉技术等是影响杂交水稻制种母本异交结实率高低的关键因素。4种因素互相制约，并且每一种因素所起到的作用几乎均占1/4[13]。

2.1 父母本群体结构对异交结实率的影响

杂交水稻制种是父母本共同作用的过程，父母本群体结构是制种过程中的物质基础，也是影响制种母本异交结实率的重要因素。

父本群体是杂交水稻制种的两大支柱之一，其主要通过花粉的数量和质量来影响母本异交结实率。不同父本之间花粉量存在差异，并且采用花粉量大的恢复系，其母本异交结实率较高[16]。在制种父母本花期花时相遇的条件下，父本花粉量越大，母本异交结实率越高[1]，父本花粉量与母本结实率呈极显著正相关(r=0.7932**)[17]。所以，制种父本群体花粉量大且质量高有利于母本异交结实率的提高。

母本群体在杂交水稻制种过程中起主导地位，其主要通过自身的异交特性来影响异交结实率。母本的异交特性主要有柱头特性、开花习性和抽穗特性。有研究表明，母本柱头外露率对制种总异交结实率的贡献为48.76%[18]；不育系在温度较高环境下，其开颖角度增大，母本异交结实率提高[19]；不育系的柱头生活力系数越强，母本的异交结实率越高[20]。所以，选择异交特性良好的不育系有利于制种母本异交结实率的提高。

在杂交水稻制种过程中，适宜的父母行比是夺取杂交水稻制种高产的基础，也直接关系到单位面积花粉源、颖花量的配比是否合理。有研究表明，Ⅱ优系列品种父母本行比采用2∶14～16，其异交结实率可达50%[21]。以闽恢3301和谷丰A为材料，研究表明，父本颖花量与行比相反增长，并以行比2∶17为制种最佳选择[22]。许多试验对父母本群体结构的合理性做了详细研究，结果表明父母本适宜的颖花比例为 1∶3左右[5，23]。

2.2 父母本花期相遇程度对母本异交结实率的影响

父母本花期是否相遇是母本异交结实率高低的关键因素之一。花期不遇受多种因素的综合影响，是亲本生长发育特性对生态条件的具体反映，很多学者对其进行了深入研究[24，25]。母本一般在抽穗后两天才进入开花高峰，而父本抽穗当天即进入开花高峰，在早熟型不育系与中熟型恢复系制种过程中，良好的花期相遇标准应是母本早于父本 1～2 d抽穗，以保证父母本在盛花期相遇[26]。父母本花期相遇的程度分为 4 种类型：一是花期理想相遇，即“母本头花不空，父本尾花不丢，父母本盛花相逢”；二是花期相遇，即父母本的盛花期能够大部分相遇；三是花期基本相遇，即父母本的盛花期有部分相遇；四是花期不遇，即父母本的盛花期基本不遇，甚至父母本花期完全不遇。

父母本花时是指制种父母本颖花从开颖到闭颖所经历的时间。在制种父母本开花期，母本开花迟而分散，父本早而集中，是造成父母本花时相遇不佳，阻碍异交结实的重要原因。在杂交水稻制种过程中，母本花时迟而分散，很难达到与父本完全同步的水平[27]。乔遗湘[28]和陈多璞等[29]对2个父本(明恢63、测64)和4个母本(D汕A、珍汕97A、V20A、协青早A)进行了深入研究，得出花时与异交结实率的数量关系，在花时不变的条件下，柱头外露率的作用最大，可使异交结实率提高40.7%。张忠旭[20]的研究则表明，不同不育系和同一恢复系的日逐时开花动态均呈现正态分布，并且均具有明显的盛花时段。

2.3 赤霉素对母本异交结实率的影响

赤霉素(GA3)是杂交水稻制种过程中一个重要的生长调节激素，其对制种父母本的作用主要是通过促进细胞伸长来促进稻株茎节与叶鞘的伸长，从而协调制种父母本异交姿态。大量研究表明，喷施赤霉素能够改良制种父母本异交态势，提高母本异交结实率。在始穗期喷施赤霉素，可以有效解除不育系包颈，并且能够明显提高不育系的异交习性，提高母本异交结实率[30，34]。对545S、N8S、V20A三个不育系喷施赤霉素后，柱头外露率较对照分别提高19.3%、13.85%、16.2%[31]。协青早A柱头外露率随着赤霉素剂量的增加而增大，当赤霉素的浓度达到210 g/hm2时，母本柱头外露率则呈下降趋势[32]。在母本(Ⅱ-32A)抽穗时，喷施赤霉素能明显提高制种父母本倒1、2和3节间的长度，并且母本异交结实率明显提高[33]。

不同不育系对赤霉素的敏感度存在差异[20]。新香A、T98A、金23A、中9A、陆18S等不育系对赤霉素敏感，赤霉素用量一般为180～225 g/hm2；V20A、珍汕97A、C815S、丰源A等不育系对赤霉素敏感性中等，赤霉素用量一般为300～450 g/hm2；培矮64S、Y68S等不育系对赤霉素迟钝，赤霉素用量一般为900 g/hm2以上。在杂交水稻制种过程中，根据制种母本对赤霉素的敏感性来确定赤霉素的喷施量，是提高母本异交结实率的有效措施之一。

2.4 辅助授粉对异交结实率的影响

水稻属于自花授粉作物，其生殖器结构利于自交而不利于异交。与异交授粉作物相比，在异交性能方面存在父本花粉寿命短、传播效果低，母本柱头面积小、外露少、活力低等许多严重缺陷。父本的花粉单靠自然风力传播不能满足授粉受精的数量要求[6]。所以，借助辅助授粉是提高异交结实率的重要途径之一。

杂交水稻制种传统的辅助授粉方式为人工授粉。大量研究表明，人工辅助授粉能提高母本异交结实率10%左右[35，36]。我国 20 世纪 90 年代开始了杂交水稻制种授粉机械设备和技术的研究[37]。机械授粉通过提高田间花粉密度、增加母本柱头授粉受精机率、减少空白柱头率，从而提高母本异交结实率。有试验表明，通过机械授粉后，空白柱头率可减少39.59%，母本结实率提高10.56%[38]。近年来，无人直升机授粉成为杂交水稻制种机械化研究的热点。配套制种父母本按(4～8) ∶ ( 30～40) 的行比相间种植，采用无人直升机进行辅助授粉，母本异交结实率大大提高[39～41]。无人直升机辅助授粉具有以下优势[40]：(1)低空授粉，无需专用起降场地，不受航空管制；(2)小巧轻便，操控灵活；(3)效率高，效果明显。

3 展望

我国杂交水稻制种技术发展至今已有40多年的历程，各个阶段取得了瞩目的研究成果[9]。目前，随着高产高质高效安全的杂交制种技术的建立和推广，必将进一步发挥母本异交结实率的潜力，提高杂交水稻制种产量。

关于杂交水稻制种母本异交结实率的研究目前主要集中在制种父母本群体的构建、父母本花期相遇程度、赤霉素喷施技术、辅助授粉等方面。有关影响制种母本异交结实率生理因素方面的研究甚少。陈雄辉等[42]、邱振国等[43]证实核内遗传物质对母本异交结实率有显著影响，但对于其具体的生理生化基础尚需进一步研究，从不育系生理角度探寻影响异交结实率的原因有可能成为未来的一个研究方向。

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2015-03-09

王晓敏(1991-)，男，江苏兴化人，硕士研究生，Email：1585175243@qq.com。

*通信作者：唐启源，教授，Email：cntqy@aliyun.com。

公益性农业行业科研专项(201303002,201203052)；湖南省教育厅重点项目(14A073)。

S511.038

A

1001-5280(2015)03-0317-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2015.03.24