李 君，李玉武，舒常庆，兰国玉

（1.华中农业大学 园艺林学学院，湖北 武汉430070；2.中国热带农业科学院 橡胶研究所，海南 儋州571737；3.中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 勐腊666303）

土壤微生物多样性是土壤生态系统的一个基本生命特征［1］。微生物作为自然界的分解者是生态系统的重要组成部分，其主要功能就是通过一系列物理化学作用将有机物质返还给无机环境，包括分解作用、硝化作用、固氮作用、氨化作用等。微生物是物质循环的原动力，推动着自然界营养元素的生物地球化学循环［2］，对自然界元素循环具有重要意义。吴志祥［3］等在研究橡胶林时认为土壤微生物主要参与分解胶园有机质、形成腐殖质、把土壤养分进行转化提供给胶树及其间作物生长发育，从而实现各自的功能。

橡胶树（Hevea brasiliensis）是典型的热带经济作物，近年来橡胶在东南亚的种植面积迅速扩大［4-6］。在热带地区的开发过程中发现，人工橡胶林生态系统是在旱地建立的最好的生态系统之一，并且已经成为中国热带地区最重要的生态系统［7-9］之一。橡胶林土壤微生物在一定程度上决定橡胶树的生长状况和产量情况，并且对土壤的固氮、土壤有机质的分解、土壤肥力的增加、根系呼吸等起着非常重要的作用。纤维素分解是微生物将大分子分解为小分子的过程，固氮作用、硝化作用和氨化作用则是将小分子有机物进一步转化为能被植物吸收的养分物质的过程，这一系列微生物作用极大地改良了土壤结构，增强了土壤肥力。而微生物的呼吸作用则是反映微生物代谢活动强弱的重要指标。目前对橡胶林土壤微生物的研究主要集中在微生物量碳和土壤呼吸等方面［10-12］，对于橡胶林的微生物功能方面的研究较少，橡胶林与热带次生林之间微生物功能的差异同样研究较少。因此，我们提出2个问题：（1）橡胶林群落土壤微生物功能是否随着林龄的不同、季节的不同、土层深度的不同而变化？（2）与其他林种相比，其土壤微生物功能有何差异。围绕以上问题，本文从不同林龄和不同季节，针对橡胶林下土壤微生物功能进行研究；对橡胶林与海南热带次生林土壤微生物功能进行对比研究。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究地设在海南省儋州市（19°28′-19°31′N、109°28′-109°39′E）中国热带农业科学院试验场。气候类型属热带湿润季风气候，年平均气温为23.5℃。由于受季风影响，全年雨量分布很不均匀，旱季雨季分明，5-10月为雨季，占年降雨量的84%；11-次年4月为旱季，占年降雨量的16%，海南省年均降雨量为1 815mm，各地年均降雨量为900～2 200mm。境内地势较为平坦，较为适宜发展橡胶产业。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与基本情况

1.2.1.1 样地设置 分别选取幼龄（5a）、中龄（10 a）和老龄（25a）3个不同林龄的橡胶林，各设置1个样地；另选取桉树林、热带次生林各1个样地，进行对比研究。在每个样地内均设置3块20m×20m的标准样方。

1.2.1.2 基本状况 3个不同林龄橡胶林样地种植的橡胶品种均为热研7-33-97，且3块样地均地形平缓。草本层植物主要有散穗弓果黍（Cyrtococcum patens latifolium）、越南葛藤（Pueraria montana）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、耳草（Hedyotis auricularia）等植物，无灌木及其他乔木树种。

桉树林是树龄达到30a的人工林，地形平缓。乔灌层还混种有米老排（Mytilaria laosensis）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、竹 柏 （Podocarpus nagi）等树种，草本植物主要为海芋（Alocasia macrorrhiza）和乔木树种幼苗。

热带次生林样地，海拔302m，坡度为45°，西南坡向，乔木层树种主要有薄叶红厚壳（Calophyllum membranaceum）、岭南山竹子（Garcinia oblongifolia）、山油柑（Acronychia pedunculata）、黄杞（Engelhardtia roxburghiana）等，灌木层植物主要有益智（Alpinia oxyphylla）、细枝龙血树 （Dracaena gracilis）和省藤（Calamus simplicifolius），草本层主要以乔灌木幼苗为主。样地基本情况见表1。

样地土壤养分特征详见表2。中龄林含有的全N和全K最高，幼龄林含有的全P含量最高，但是与中龄林的含量相差并不大，次生林含有的土壤有机质含量最高。样地土壤酸碱度在3.7～4.3之间，属偏酸性土壤。

1.2.2 样品采集 采用5点取样法，在每个样方内选取5个取样点（即5个重复），分0～10、10～20cm和20～30cm 3个土层取土，并将相同土层混匀，迅速带回实验室，挑去石砾和根系，过2mm筛后低温（4℃）储藏，用于土壤微生物功能分析。2014年3月上旬（旱季）、2014年4月中旬（旱季进入雨季）、2014年7月（雨季）下旬各取样1次。雨季取样时，则等雨后至少72h以后选择天气晴朗时取样。

表1 样地基本情况Table 1 General characteristics of the sampling plots

表2 土壤养分特征Table 2 Characteristics of the plots and soil properties

1.2.3 样品分析和数据处理 土壤微生物功能分析方法［13］如下：土壤微生物纤维素分解作用强度采用埋布片法测定，以布条失重百分数（10d）表示；土壤微生物呼吸作用强度采用碱吸收滴定法测定，以每千克土壤在单位时间（24h）内释放的CO2的毫克数表示；土壤微生物氨化作用强度采用测定培养皿培养（10d）和未培养土壤中铵态氮量，以二者之差作为单位干土培养后增加铵态氮的毫克数来衡量氨化作用强度；土壤微生物硝化作用强度采用溶液培养法测定，由培养（15d）与不培养的培养基中NO2-N减量的百分数表示；土壤微生物固氮作用强度采用土壤培养法测定，由培养（10d）与不培养土壤单位干土增加氮元素的毫克数表示。

采用SAS8.1进行Duncan多重比较等分析和相关分析，使用Origin8.5作图。

2 结果与分析

2.1 橡胶林与其他林型土壤微生物功能比较

图1 不同林型土壤微生物功能强度Fig.1 Soil microorganism function strengths of different forest types

从图1可知，纤维素分解强度在0.338%～0.562%之间，桉树林最低；硝化作用强度在111.97%～350.37%之间，次生林最弱；5种林型的氨化作用强度较为接近，均在24～30mg·kg-1之间；固氮作用强度在151.94～330.87mg·kg-1之间，幼龄橡胶林最强；微生物呼吸强度在188.39～309.63mg·kg-1之间，幼龄林较弱，其他4种林型的呼吸强度较为接近。不同林型间同一微生物功能强度均没有显著差异。

2.2 橡胶林土壤微生物功能随林龄的变化

从表3可知，3个季节中，纤维素分解强度均无显著性差异；呼吸强度在旱季时是中龄林最大，幼龄林最小，幼龄林和中龄林之间差异极显著，另外2个季节不同林龄之间差异均不显著；氨化作用强度在雨季时中龄林＞老龄林＞幼龄林，老龄林和幼龄林之间差异极显著，旱季和旱季-雨季阶段则差异不显著；硝化作用在旱季时差异不显著，在旱季-雨季和雨季时幼龄林和老龄林之间差异显著，且都是幼龄林＞中龄林＞老龄林；在不同的季节，不同林龄的橡胶林固氮作用强度差异明显，在旱季和旱季-雨季阶段，中龄林＞幼龄林＞老龄林，进入雨季则是幼龄林＞中龄林＞老龄林。

表3 不同林龄橡胶林土壤微生物功能强度（0～30 cm）Table 3 Soil microbial functions strength of rubber plantations with different ages（0～30cm）

2.3 土壤微生物功能随季节（旱季和雨季）的变化

不同林型土壤微生物功能强度，随季节的变化分析得到的结果如图2。从旱季进入雨季的过程中，老龄橡胶林和桉树林的纤维素分解作用是逐渐增强的，幼龄橡胶林、中龄橡胶林和次生林则是先增大后减小，但是雨季均要强于旱季；硝化作用在整体上则是逐渐减弱的过程，雨季明显要弱于旱季；不同林型的氨化作用随季节变化规律有较大的差别，中龄橡胶林基本维持在同一水平，随季节变化不明显，幼龄橡胶林和次生林则是逐渐减弱，老龄橡胶林和桉树林是先减弱后增强，桉树林增强幅度最为明显；固氮作用则是逐渐减弱，只有幼龄橡胶林进入雨季之后有一定增强；微生物呼吸强度在整体上则是先减小后增强，在旱季-雨季阶段，微生物呼吸作用最弱，旱季强于雨季。

图2 不同季节土壤微生物功能强度Fig.2 Soil microbial functional strength in different seasons

2.4 土壤微生物功能随土层深度的变化

分别对不同深度的土壤微生物功能强度进行分析，并进行多重比较分析。从图3可以看出，土壤微生物功能随土壤深度变化而变化。纤维素分解、硝化作用、固氮作用和呼吸作用整体趋势都是随深度增加逐渐降低，氨化作用则是随深度增加逐渐升高。幼龄橡胶林下20～30cm土层的纤维素分解作用强于10～20cm土层，桉树林下20～30cm土层的硝化作用强于10～20cm土层，但是二者均要弱于0～10cm土层微生物功能强度。同一林型下、不同层次间土壤微生物功能强度并没有显著性差异。试验中测定的5种微生物功能，表层（0～10cm）土壤微生物功能强度都是最强的。

图3 不同林型、不同深度土壤微生物功能强度Fig.3 Soil microbial functional strength of different depths and different forest types

2.5 5种微生物功能之间相关性分析

5种微生物功能之间的相关性分析结果表明（表4），除了固氮作用和硝化作用极显著相关、固氮作用和呼吸作用之间显著相关外，其他各种微生物功能之间均没有显著性相关关系。固氮作用和硝化作用之间的相关系数绝对值达到0.6以上，其他各种微生物功能之间相关系数绝对值均在0.4以下。纤维素分解作用和硝化作用及呼吸作用、氨化作用和硝化作用及固氮作用之间呈负相关关系。说明土壤中不同微生物功能之间的联系并不密切，各自在土壤活动中是一个相对独立的过程。

表4 5种微生物功能之间相关系数Table 4 Correlation coefficient between 5types of microbial function

3 结论与讨论

3.1 林型对土壤微生物功能的影响

植被的存在对土壤的成土过程如土壤发育、肥力形成、质量演变有重要作用，被认为是影响土壤微生物活动的重要因素之一［14-16］。本研究结果显示，不同林龄的橡胶林、桉树林及次生林之间，5种微生物功能强度之间均无显著性差异，而微生物各种功能的实现主要依靠土壤中具有不同功能的微生物功能群，这与夏北成［17］等得出的植被群落的多样性与土壤微生物的多样性呈正相关的结论并不一致。

笔者认为，这不仅与地上植被的差异有关，不同的土地利用方式也会影响土壤微生物群落的功能实现［18-19］。笔者认为幼龄橡胶林和中龄橡胶林经营管理比较精细，即受人为活动干扰严重，例如橡胶林管理措施中施肥和压青，会引起土壤中土壤微生物量明显提高［20］，土壤微生物功能也会因此而增强，这与马丽萍［21］等对不同扰动生境下土壤纤维素分解菌数量的研究结果一致；而老龄橡胶林和桉树林生长年限都达到近30a，后期基本没有人为活动干扰，林下生态环境得到一定的恢复，土壤微生物多样性也会有一定的提高，并且三者土壤类型也相同，因此，以上2种人工林与次生林的不同微生物功能之间无显著性差异。

3.2 林龄对橡胶林土壤微生物功能的影响

人工林随着种植年限增加，植物多样性会渐渐提高，所以微生物多样性也会随着增大。有研究表明，落叶松人工林和樟子松人工林随着种植年限越久，微生物功能多样性和大多数土壤酶活性分别得到提高和增强［22-23］。不同林龄的橡胶林土壤微生物在雨季的呼吸作用、旱季和旱季-雨季的氨化作用、旱季时硝化作用以及从旱季到雨季的纤维素分解作用差异不显著；旱季的呼吸作用、雨季的氨化作用、旱季-雨季和雨季的硝化作用以及从旱季到雨季的固氮作用差异性极显著，并且均是中、幼龄林强于老龄林，这与范瑞英［22］、赵燕娜［23］等人对落叶松人工林和樟子松人工林的研究结果不一致。主要是因为这2种人工林和橡胶人工林种植方式的差异较大。

林生［24］等研究发现不同种植年限的茶树根际土壤的微生物群落的多样性随着树龄逐渐降低。一般意义上的人工林主要以收获木材为主，人工管理很少，而橡胶林和茶树并非如此。橡胶林以产胶为主要目的，人工管理更为精细，在生产实际中为保证胶园产量，会施加大量的有机肥料，对土壤微生物活动会产生较大影响。因此才会出现中幼龄橡胶林部分微生物功能强于老龄林的情况。

3.3 季节（旱季和雨季）变化对土壤微生物功能的影响

有研究表明气象变化能引起微生物的群落结构发生变化［25］，进而对土壤微生物的活动产生较大影响。海南岛属于热带季风气候，旱雨季交替出现。从旱季进入雨季，会伴随这温度升高，林下环境湿度增加，土壤微生物纤维素分解作用增强，硝化作用和固氮作用逐渐减弱，氨化作用无较大变化，呼吸作用先减弱然后增强。任泳红［26］等对西双版纳热带季节雨林林下凋落物分解速率研究后发现，雨季分解速率明显加快，这与本文的研究结果一致。

作者分析得出，进入雨季，土壤中含水量增加，含氧量降低，而硝化作用和固氮作用均需要在有氧条件下进行，微生物受环境胁迫影响，功能作用减弱，硝化作用和固氮作用必然会减弱；微生物氨化作用途径相对更多一些，针对不同的环境条件，可以采取不同的氨化途径，因此受到季节变化影响不大。本研究结果显示，在旱季和雨季交替阶段，呼吸作用明显降低。受季节变化影响，在旱季和雨季交替阶段，微生物呼吸作用暂时受到一定抑制，在微生物逐渐适应季节变化之后，呼吸作用会逐渐增强。有研究表明，西双版纳橡胶林雨季土壤呼吸速率强于旱季［11-12］，而海南与西双版纳气候类型相似，季节变化规律相同。因此，推断随着雨季持续，土壤微生物呼吸作用可能还会继续增强至超过旱季。

3.4 土壤深度对微生物功能的影响

随着土壤深度增加，土壤中的氧气含量逐渐降低，对微生物在土壤中的分布会产生重要影响。刁治民［27］对高寒草地的微生物氮素生理群进行研究后发现，氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌和固氮菌数量随土壤深度增加而递减，具有明显的垂直分布规律。范瑞英［22］等对不同林龄落叶松人工林的研究结果显示微生物功能多样性随土壤深度逐渐降低。本研究结果显示微生物功能强度随着土壤深度增加而减弱，这与刁治民、范瑞英等人的研究结果一致。

随着土壤深度的加深，土壤中空气含量会逐渐减少，不利于微生物生存，因而在土壤中，微生物主要是集中在土壤表层，随着深度加深逐渐减少，并且随着土壤深度增加，微生物活动也会逐渐减弱。试验结果显示，不同林型下0～10cm土层微生物功能强度始终最强，但是与10～20cm和20～30cm土层之间并无显著性差异。作者认为这可能与本研究的土壤采集深度有关。土壤微生物主要集中在0～30cm的土壤表层，微生物在0～30cm深土层内的分布可能差异并不显著，而本研究在采样过程中只采集了30cm深的土壤，所以得到了本研究的结果。

3.5 5种土壤微生物功能的相关关系

固氮作用和硝化作用之间达到极显著水平，固氮作用和呼吸作用之间达到显著性水平，其他多种微生物功能之间并无显著性的相关关系。纤维素分解作用是将大分子有机物分解为小分子有机物，氨化作用是将含氮有机物中的氮元素转化为铵或者氨释放出来，固氮作用将游离态氮转化为化合态氮，硝化作用则是将低价态氮氧化为高价态NO-2或NO-3，相互之间在反应底物上有相互关系。但是底物含量并不是决定微生物功能强度的唯一因素，不同的微生物功能群都有其最佳的作用条件，环境因素决定了各种反应催化酶的活性，从而影响功能强度。呼吸作用强度是微生物活性的一种反应，但是土壤微生物活动不仅仅只包括以上4种，因而与某一种微生物功能之间相关性并不显著。

综上所述，由于人为经营管理的影响，橡胶林土壤微生物功能和桉树林及次生林相比无显著性差异；不同林龄橡胶林和桉树林及次生林之间，微生物功能受季节变化影响较大；在0～30cm深的土层内，微生物功能强度随土壤深度变化而变化，但是0～10、10～20cm和20～30cm这3个土层之间土壤微生物功能强度差异不显著。橡胶林通过施肥压青等管理措施极大地改善了土壤结构和土壤肥力，提高了土壤微生物活力，保证了橡胶林产量。

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