葛永金，刘跃钧，高 伟，徐 必，高月庭，倪荣新

(1.北京林业大学 林学院，北京 100083;2.丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000;3.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004)

光是影响植物形态及生理功能的重要环境因子，对其生长、发育和演化至关重要。光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，导致叶片黄化或早期死亡，光能过剩则会降低植物光化学效率，导致光抑制［1－2］。研究树种的光合生理生态特性及生长的适宜生态条件，既能为珍稀植物种质资源的保存及种质资源的迁地保护提供生理学方面的理论依据，又能应用于林木育苗、林相改造、针叶林阔叶化改造等林业生产实践［3－4］。

楠木属植物在浙江省分布有闽楠、浙江楠和紫楠等3种，作为珍贵观赏用材树种，目前已培育大量苗木，用于珍贵用材林基地建设、景观绿化、针叶林阔叶化改造、迹地更新造林等。在育苗过程中，涉及到苗木遮阴程度的问题;在阔叶化改造过程中，涉及到针叶林疏伐程度的问题;在抚育过程中，涉及到周边遮阴灌木的劈抚问题等。本文通过研究楠木属3个树种在不同光照强度下的生长性能，为指导育苗、营造用材林、公益林阔叶化改造等林业生产提供相应的理论基础和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设置在浙江省丽水市林业科学研究院，丽水位于119.68°E，28.30°N，属中亚热带山地暖湿季风气候，历年均温18.1℃，极端最高温41.5℃，极端低温－7.7℃，≥10℃年积温5 727℃，无霜期237 d，年降水量1 397 mm，丽水试验地海拔71 m，为沙壤质水稻土，较肥沃。

1.2 试验材料与设计

试验选用楠木属闽楠、浙江楠、紫楠3个树种，设置100%光照(L100)、50%光照(L50)、20%光照(L20)3种处理，每个处理3次重复，每个重复30株，株行距40 cm×40 cm。苗木于2010年4月播种，采用无纺布容器育苗，2011年2月移栽至遮阴大棚，遮阴大棚使用2针遮阳网搭建，底部留10 cm，以利于通风。正常水肥管理2年后，2013年4月进行生物量测定。

生长量指标测定:每个处理3个重复，每个重复取10株，测定苗高、地径、叶面积等形态指标。苗高和地径分布采用卷尺和游标卡尺测量，叶面积采用叶面积仪测量，计算叶片长、叶片宽、叶片面积等参数。

生物量测定:每个处理随机选取15株苗木，将根系清洗干净，分叶片、茎、枝条、根系测定鲜重。在实验室烘箱内，在105℃下杀青，然后调节烘箱温度75℃，烘干至恒重，测定叶片、茎、枝条、根系干重，计算比叶面积(总叶面积/叶生物量)、茎根比(茎生物量/根生物量)、叶质量比(叶生物量/总生物量)、枝质量比(枝生物量/总生物量)、茎质量比(茎生物量/总生物量)和根质量比(根生物量/总生物量)。苗木质量指数(quality index;QI)计算公式为QI=苗木总生物量/［(苗高/地径)+(茎生物量/根生物量)］。式中高径比的单位为cm/mm。

2 结果与分析

2.1 不同光照处理下苗木的形态特征

苗高和地径生长量是植物对环境因子响应的外在体现，直接反映植物的生长变化。从表1可以看出，3个树种的苗高在50%光照处理下，均大于20%光照强度和全光照处理，其苗高生长量大小为50%光照＞20%光照＞全光照。紫楠苗高比20%光照处理和全光照处理高出62.20%和67.33%，呈现极显著差异。其次是浙江楠，分别为16.36%和32.57%，闽楠为7.89%和24.87%。地径表现基本与苗高一致，在遮荫强度为50%时最大，紫楠地径比遮荫20%和全光照提高98.89%和36.75%，闽楠分别为10.62%和 11.84%，浙江楠为 28.06%和 2.83%。

从叶片形态指标来看，对闽楠来说，叶宽、单叶平均面积、比叶面积在50%光照强度下，均出现最大值。但各指标间只有数量上的变化，并没有显著差异。对其他2个树种，叶宽、单叶平均面积、比叶面积均表现为随着光照强度的增加而减少的规律，各指标间则存在显著或极显著差异(表1)。

表1 不同光照处理下3个树种幼苗的主要形态特征Tab.1 Morphological traits in seedlings of three species in different light environments

表2 不同光照处理下3个树种幼苗的生物量分配Tab.2 Biomass allocation of seedlings of three species in different light environments

2.2 不同光照处理下生物量分配

3个树种的各器官生物量如图1所示，可以看出，在不同光照处理下，3个树种各器官生物量均以50%光照处理为最大，呈现一致性，说明楠木属植物生长初期需要适度遮荫。在不同光照处理下，3个树种的总生物量趋势较为一致，在适度的遮荫条件下(＜50%光照)，总生物量随着光强升高先增加后降低(图1、表2)，其中闽楠和浙江楠总生物量在各处理间存在显著差异或极显著差异，闽楠在50%光照处理下的总生物量，比20%光照处理和全光照处理的总生物量，分别高出24.91%和30.68%，浙江楠则为50.47%和30.89%。紫楠50%光照处理下，比20%光照处理和全光照处理分别高出42.17%和33.38%，总生物量在处理间存在显著差异。

在不同光照处理下，3个树种的茎质量比和叶质量比随着光照强度的变化，呈现规律性变化，即随着光照强度的增加而逐渐减少，存在显著或极显著差异。但根质量比则随着光照强度增加而增加，呈现相反的变化规律。枝质量比则在50%光照强度下，出现最大值，3个树种的变化趋势也较为一致(表2)。

图1 不同光照处理下苗木各部分生物量Fig.1 The biomass of three species in different light environments

2.3 不同光照处理下苗木质量评价

高径比是苗高与地径之比，过度遮荫及密度过大均会使该数值变大，从而使苗木质量降低。3个树种中，高径比均随着遮荫强度的加剧而增强，其中紫楠和浙江楠的高径比与遮荫处理后均呈现极显著差异(表3)。3个树种苗木的茎根比且处理间存在显著或极显著差异，紫楠和浙江楠茎根比随着光照强度的增加，均表现为逐渐降低的趋势，闽楠全光照处理茎根比排序为20%光照处理＞全光照处理＞50%光照处理，。3个树种的苗木在50%光照处理下质量指数最高，表现出显著或极显著差异。其中闽楠比20%光照处理和全光照处理高出49.91%和30.20%，浙江楠为85.08%和30.15%，紫楠高达175.50%和65.08%，在3个树种中，紫楠对光照处理的反应最强烈。

表3 不同光照处理下3个树种苗木的质量指数Tab.3 Quality index of seedlings of three species in different light environments

3 结论与讨论

3.1 光照对3个树种植物形态的影响

植物形态上的差异是环境资源的有效供给能力和植物体对资源利用能力的综合表现［5］。在人工设置不同光照处理的生长环境下，树种苗木形态对光照处理的响应上的差异，反映了树种不同的适应性和生态对策。在本研究中，3个树种的苗木高度和地径均随着光照强度的降低，呈现先增后减的趋势，适当遮荫条件有利于这3个树种的苗高和地径生长，楠木属植物虽是阴性植物，适宜生长在阴湿的地理环境，苗期对光照条件要求严格，但过度遮荫和强光对苗高和地径生长不利，这与李东林［6］在对浙江楠的苗木遮荫研究结果一致。

除苗高和地径外，叶片性状同样作为对环境响应和适应的指标之一，能够反映植物对环境资源利用的生存对策［7］。叶片在遮荫条件下，会通过增大叶长和叶宽，来增加光合作用的叶面积，以增加对光能的捕获能力［8］。在本研究中，闽楠的叶形态指标在适度光照条件下出现最大值，但并没有显著差异，徐飞［9］在对麻栎和刺槐研究中，同样认为在适度遮荫的条件下(66%透光率)，叶面积出现最大值。与闽楠不同，浙江楠和紫楠则表现为随着光照强度的增加而减少的规律，且存在显著差异或极显著差异。3个树种叶片形态指标对光照处理的响应差异的原因，还有待进一步研究。

3个树种的比叶面积随着光照的增强呈现逐渐减少的规律，但闽楠在3个处理间均只是数量上的变化，并没有显著差异，而其他2个树种表现出显著差异或极显著差异。结果表明，比叶面积随着光照减弱而增加，有助于提高单位叶面积的生物量，增大获取光资源的有效面积，从而提高光能的利用效率，以适应较弱的光照环境［10］。

3.2 光照对3个树种生物量分配格局影响

对于植物各构件的生物量分配规律，一般来说，生物量的最优分配方式应该使可获得的光能刚好能满足其光合的需要［11］，有些植物生物量的积累随着光强的增加而增加［12］，有些植物则需要适度遮荫，过度遮荫或过度光照均不利其生物量的积累［13］。在本研究中3个树种苗木，其生物量对光环境的响应符合后者的规律。李东林［6］在对浙江楠苗木进行遮荫处理时，发现适度遮荫能有效提高苗木的生物量，并建议苗期应进行适当处理，研究结果与本研究一致。

一般而言，植物在光照条件受限制时，在资源分配时，通常会减少根系生物量，来将资源更多的分配给同化器官，即将更多的资源分配到地上部分［14］，以提高光捕获能力和生存适合度。在本研究中，3个树种苗木的生物量分配格局符合这一规律(表2)，具体表现为随着光照强度的增加，其根冠比呈现逐渐上升的趋势，根生物量比则逐渐下降(显著或极显著差异)，说明这3个树种苗木在弱光环境下，会通过增加叶、枝、茎等地上部分生物量的分配，以获得更多的光照资源。然而在对闽楠3～5年生幼树的研究中，则发现100%光照处理下闽楠生物量最大，高光有利于闽楠幼树生物量的积累，说明随着苗木的继续生长，对光照的需求会逐渐增加，其生物量的分配可塑性也随之逐渐降低［15］。

苗木质量指数综合了苗高、地径等主要的形态因子和生物量指标，克服了单个形态因子评价的不足，能够比较系统地反映苗木质量。3个树种苗木均表现出在50%光照处理下质量指数最高，但闽楠苗木在各处理间只存在显著差异，紫楠和浙江楠则存在极显著差异，反映闽楠对光照处理的敏感性不如同属的其它2个树种。总的来看，3个树种对遮荫处理的响应，呈现较为一致的规律性变化，但从对光照处理的敏感性来看，则存在一定的差异，具体的机理尚待进一步的研究。

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