刘庆宇，赵 越，熊江波，叶 清丁雪丹，肖金香*

(1.湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128;2.湖南中烟工业有限责任公司吴忠卷烟厂，宁夏 吴忠 751100;3.江西省南昌市青云谱区发改委，江西 南昌 330001;4.江西农业大学 国土资源与环境学院，江西 南昌 330045;5.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045;6.江西省龙南气象局，江西 龙南 341700)

光合作用是烤烟重要的同化作用，是烤烟把无机物合成有机物的过程。水分既是光合作用的重要原料，又是光合作用进行的重要溶剂［1］。适宜的水分能促进烟草植株的生长，改善光合特性，促进光合产物的积累和分配，提高烤烟的生物产量［2］。适量灌水会导致烤烟叶片叶绿素含量增加、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率增加，胞间CO2浓度在轻度和中度胁迫时升高而在重度胁迫时下降。净光合速率是反映绿色植物进行光合作用的重要指标，同一株作物上下不同部位的叶片，光合速率也不相同［1］。适当的条件下进行光合作用是作物增产的一项可能措施。

蔺万煌等［3］对各生育期烟草进行淹水试验，以伸根期水淹对烟草净光合速率影响最大，刘贞琦等［4］也有同样的报道，而且随着淹水时间延长和淹水深度的增加其净光合速率表现了极显著下降的趋势。烤烟在水淹条件下，土壤乙烯积累，烤烟根中及地上部乙烯和脱落酸含量会显著上升。淹水胁迫对烤烟生理生化特性的主要影响是烟株的水分代谢对淹水胁迫的反应比较敏感，随淹水胁迫强度增加，叶片组织含水量和水势下降，导致气孔开度缩小，蒸腾强度减弱，这是淹水影响烟草生长的原因之一［5］。气孔是植物叶片与大气间进行气体交换的主要通道［1］，气孔的开闭情况可影响叶片的光合作用，是光合作用的一个主要指标，主要用来调节蒸腾强度。当烤烟在水涝胁迫条件下，光合作用受到了严重的损害，气孔导度都随着淹水时间的延长显著下降，在恢复期又有一定的回升［6］。

我国诸多学者［7－14］探讨了淹水对烤烟光合特性的影响。本文通过云烟87不同生育期受涝时间对光合特性的影响研究，探讨云烟87耐涝和危害的时间，对大田水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为云烟87，试验设在江西农业大学气象站内，采用盆栽栽培试验。土壤为重壤，大田最大田间持水量为 41%，pH 为 5.52，全氮 0.13%，速效磷 11.74 mg/g，速效钾 148.6 mg/kg，有机质 2.63%。供试品种为云烟87，采用漂浮育苗方式，试验用盆内径35 cm，深40 cm，每盆装土20 kg。

1.2 施肥方法

硝态氮占氮肥用量的40%，铵态氮占60%。氮肥60%、磷肥100%，钾肥70%做基肥，硝态氮40%做基肥，剩余部分做追肥，栽后一个月分3次兑水施完。

1.3 试验设计

烟苗长到8叶1心时，选择长势一致的烟苗移入盆钵，共盆栽135盆(株)。分别在烤烟团棵期、旺长期和现蕾期进行涝害试验。每个生育期45株，设各生育期涝害处理时间长度为24，48，72，120 h，CK(以不淹水为对照)，每个处理9株。设置3个水池:长2.6 m，宽1.3 m，深0.8 m。进入到各生育期把烤烟放进水池，水淹过盆面。

1.4 光合特性的测定

每个淹水时间处理完毕，移出水池，恢复1 d，选择具有代表性的植株3株，在晴天。08:00—18:00，在自然光源条件下用Li－COR6400光合作用仪，从顶部开始计数，选取颜色一致、无病虫害的第5片烟叶测量光合作用，每片叶计数5次，取平均值，每2 h测量1次。

主要测量指标为:叶片的净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)、叶片温度(Ti)。

1.5 数据处理

所有数据应用软件DPS 7.05和SPSS 18.0进行方差分析。

2 结果与分析

光合作用是绿色植物利用光能将水和二氧化碳转化成有机物同时释放氧气的过程。水对光合作用的影响有直接原因也有间接原因，光合作用用水不到蒸腾失水的1%，因此对光合作用的影响主要是间接原因。

2.1 涝害对烤烟不同生育期净光合速率的影响

光合速率是反映绿色植物进行光合作用的重要指标。由图1看出，随淹水时间增长，烤烟各生育期净光合速率迅速下降。与CK比，团棵期受涝24，48，72，120 h的净光和速率分别下降了7%、42%、79%和98%，旺长期受涝24，48，72，120 h的净光和速率分别下降了12%、33%、67%和99%，现蕾期受涝24，48，72，120 h的净光和速率分别下降23%、38%、83%和98%。

图1 涝害对烤烟不同生育期净光合速率的影响Fig.1 Effect of waterlogging on the Pnof flue－cured tobacco in the different stage

图2 涝害对烤烟不同生育期蒸腾速率的影响Fig.2 Effect of waterlogging on the Trof flue－cured tobacco in the different stage

烤烟各生育期净光合速率随涝害时间变化的差异性，旺长期＞现蕾期＞团棵期，说明涝害对烤烟旺长期净光合速率有较大的影响。这一点可以从表 1的方差分析中看到，r=－0.953＊＊，P=0.007 8＜0.01，故两者达到极显著水平，说明净光合速率和涝害时间之间存在极显著的负相关。

表1 涝害对烤烟不同生育期净光合速率影响的方差分析Tab.1 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Pnof flue－cured tobacco in the different stage

2.2 涝害对烤烟不同生育期的蒸腾速率影响

蒸腾速率是计量蒸腾作用强弱的一项重要指标，其强弱因植物的种类而不同，并受光照、水分、温度、营养状况等的影响［1］。从图2可见，在同一施肥用量条件下，蒸腾速率随涝害时间的增加而显著降低。与CK比，团棵期受涝24，48，72，120 h的蒸腾速率分别下降21%、49%、78%和89%，旺长期受涝24，48，72，120 h分别下降39%、59%、81%和 99%，现蕾期受涝 24，48，72，120 h分别下降为 58%、77%、94%和98%。

由表2不同涝害时间与烤烟不同生育期蒸腾速率方差分析可知，各处理间差异极显著，相关系数r=－0.931＊＊，P=0.001＜0.01，说明在试验所设计的条件下蒸腾速率与涝害时间呈负相关，有显著的统计学意义。

表2 涝害对烤烟不同生育期蒸腾速率影响的方差分析Tab.2 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Trof flue－cured tobacco in the different stage

2.3 涝害对烤烟不同生育期气孔导度的影响

气孔是植物叶片与大气间进行气体交换的主要通道，气孔的开闭情况可影响叶片的光合作用与蒸腾作用。气孔导度随涝害时间的增加而减少。团棵期受涝24，48，72，120 h的气孔导度分别下降32%、63%、75%和98%;旺长期受涝24，48，72，120 h的气孔导度分别下降53%、64%、77%和99%;现蕾期受涝24，48，72，120 h的气孔导度分别下降65%、70%、76%和99%(图3)。

由表3不同涝害时间与烤烟不同生育期气孔导度方差分析可知，P=0.000 1＜0.01，达到极显著相关水平。说明在烤烟不同生育期涝害对烤烟气孔导度有很大的影响，并且随涝害时间的增加而极显著下降。

表3 涝害对烤烟不同生育期气孔导度影响的方差分析Tab.3 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Cond of flue－cured tobacco in the different stage

图3 涝害对烤烟不同生育期气孔导度的影响Fig.3 Effect of waterlogging on the Cond of flue－cured tobacco in the different stage

图4 涝害对烤烟不同生育期胞间CO2浓度的影响Fig.4 Effect of waterlogging on the Ciof flue－cured tobacco in the different stage

2.4 涝害对烤烟不同生育期胞间CO2浓度的影响

胞间CO2浓度是进行光合作用的植物细胞活性的重要表现［1］。由图4可知，受涝24 h后，不同生育期的CO2浓度均开始下降，受涝48 h后，团棵期CO2浓度开始上升;旺长期和现蕾期CO2浓度继续下降，在受涝72 h后，两者均突然上升;受涝120 h后各生育期CO2浓度均下降到最低点。团棵期、旺长期、现蕾期 CO2浓度分别为 47，49，43 μmol/mol。

表4 涝害对烤烟不同生育期胞间CO2浓度影响的方差分析Tab.4 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Ciof flue－cured tobacco in the different stage

选取涝害120 h与胞间CO2浓度相关性分析，相关系数r=－0.986＊＊，两者相关达到极显著水平，从表4给出方差分析表可知P=0.000 2＜0.01，达到极显著相关水平。说明在烤烟不同生育期涝害对烤烟的胞间CO2浓度有很大的影响，并且随涝害时间的增加而影响加大。

2.5 涝害对烤烟不同生育期叶片温度的影响

叶片温度是植物进行光合作用的一个重要指标［1］。从图5可见，烤烟各生育期CK的叶片温度为最高。随着涝害时间的增长，各生育期都出现了下降的趋势，受涝120 h，团棵期下降了 3.63℃、旺长期下降了3.71 ℃、现蕾期下降了 3.15 ℃。

选取72 h涝害与叶温偏相关分析，相关系数为 r1= －0.924＊＊，r2=－0.995＊＊，r3=－0.973＊＊，(r1为团棵期相关系数，r2为旺长期相关系数，r3为现蕾期相关系数)说明叶片温度与涝害时间二者之间存在明显的负相关性。

由表5的方差分析可知，P=0.000 1＜0.01，故可知涝害时间在烤烟不同生育期与叶片温度存在极显著的相关性，叶片温度随涝害时间的延长呈极显著下降的趋势，具有统计学上的意义。

图5 涝害对烤烟不同生育期叶温的影响Fig.5 Effect of waterlogging on the Tleaf of flue－cured tobacco in the different stage

表5 涝害对烤烟不同生育期叶片温度影响的方差分析Tab.5 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Tlof flue－cured tobacco in the different stage

综上所述，在烤烟各生育期净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶片温度等指标值均以CK数值最大，烤烟烟株由于受涝害后抑制了烟株新陈代谢，从而导致烟株的生理活性降低，故均随涝害时间的增加各指标数值均显著下降。胞间CO2浓度呈现先适度下降后显著增长的趋势，并随涝害时间的延长显著下降，说明在涝害时间内存在一个阈值，在一定涝害时间内会达到这个阈值。涝害72 h时，胞间CO2浓度最大，120 h又显著下降，72 h到120 h胞间CO2浓度有无增加，还需进一步验证。

3 结论与讨论

涝害对烤烟光合特性影响极大。随受涝时间增加，团棵期、旺长期、现蕾期的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度、叶片温度等指标呈现明显的负相关变化，随涝害时间增加而显著降低，受涝24 h，3个生育期净光合速率分别下降7%、12%和23%;受涝48 h，3个生育期净光合速率分别下降42%、33%和38%;受涝72 h，3个生育期净光合速率分别下降79%、67%和83%;受涝120 h，几乎没有净光合速率，3个生育期净光合速率分别下降98%、99%、98%。

蒸腾速率不但随涝害时间增长而迅速下降，而且随生育进程的增加下降的比例越来越大，团棵期受涝24 h，蒸腾速率下降21%，到了现蕾期就下降了58%;受涝120 h，旺长期和现蕾期分别为99%、98%。这和气孔导度有关，长时间受涝，气孔关闭，导致蒸腾速率下降。

气孔导度是影响光合速率、蒸腾速率、CO2浓度和叶温的一个重要通道，气孔张开，烟叶光合作用强，蒸腾作用大，吸收CO2多，叶温易升;气孔关闭，烟叶光合作用减弱，蒸腾作用减少，吸收CO2少，叶温不易上升。烤烟受涝24 h，3个生育期气孔导度分别下降32%、53%和65%，受涝48～72 h，气孔导度下降60%以上80%以下，受涝120 h，气孔导度几乎100%下降。

胞间CO2浓度受涝120 h各生育期CO2浓度均下降到最低点。团棵期、旺长期、现蕾期CO2浓度分别为 47，49，43 μmol/mol，而 CK 在 280～420 μmol/mol叶温过高容易灼伤叶片，还会加速蒸腾，叶温过低，叶片不能正常生长。叶温是烟叶生长一个重要的物理指标。受涝120 h，团棵期下降了3.63℃、旺长期下降了3.71℃、现蕾期下降了3.15℃。云烟87耐涝时间在3 d以内，超过3 d引起涝害，植株生长受阻，甚至死亡。

尽管国内有诸多学者关于水涝对烤烟光合作用的报道［4－7］，但对涝害的时间设置是不相同的，尤其对云烟87的耐涝时间长短确定，本研究做出了积极的探索，对大田水分管理有积极的贡献。在光合特性方面，净光和速率、蒸腾速率、气孔导度及CO2浓度与前人研究趋势基本一致［3，6］，但受涝时间长短引起各指标值下降不一样。研究发现，CO2浓度受涝72 h是增加的，其中的机理有待于进一步试验验证。本研究还有不完善的地方，涝害时间设置没有考虑96 h，有待下年度试验补正。江西植烟季节多雨，常形成暴雨洪涝，在烤烟生产中应注意地形地势，在低洼地应开深沟排水，以防涝渍。

［1］王忠.植物生理学［M］.北京:中国农业出版社，2002:43.

［2］邹建民，史建军，冯敏玉，等.水氮耦合对烤烟团棵期光合特性的影响研究［J］.江西农业大学学报，2009，31(2):220－225.

［3］蔺万煌，李艳红，萧浪涛.淹水对烟草生理特性的影响［J］.南京农业大学学报:自然科学版，2001，27(5):339－342.

［4］刘贞琦.土壤水分对烟草光合生理特性影响的研究［J］.中国烟草学报，1995，2(3):44－49.

［5］宫长荣，汪耀富.水胁迫对烤烟生理生化特性的影响［J］.中国农业科学，1995，28:126－130.

［6］曾淑华，刘飞虎，覃鹏，等.淹水对烟草光合作用影响初探［J］.广西农业科学，2004，35(4):261－263.

［7］王益奎，李鸿莉，王军，等.烟草水分胁迫研究进展［J］.中国烟草科学，2005，26(4):33－36.

［8］刘铭.淹水对烟草理化特性的影响［J］.安徽农业科学，2010，38(24):6－8.

［9］孙敬权，蒋文修，沙文明，等.烤烟生产节水技术分析与初步研究［J］.烟草科技，2000(6):39－41.

［10］李艳红，蔺万煌，彭克勤，等.水涝胁迫对烤烟化学品质的影响［J］.中国烟草科学，2000，21(4):35－37.

［11］颜合.洪水分条件对烤烟主要化学成分的影响研究［J］.中国生态农业学报，2005，13(1):101－105.

［12］汪耀富，阎栓年，于建军，等.土壤干旱对烤烟生长的影响及机理研究［J］.河南农业大学学报，1994，28(3):250－256.

［13］刘国顺，王行，史宏志，等.不同灌水方式对烤烟光合作用的影响［J］.灌溉排水学报，2009，28(3):86－88.

［14］李进平，陈振国，杨艳华，等.水分条件对烤烟生理指标的影响及适宜土壤水分指标研究［J］.灌溉排水学报，2007，26(2):92－96.