易孟霞 易学武 贺 喜 张石蕊*

(1.湖南农业大学饲料安全与高效利用教育部工程研究中心，长沙 410128;2.湖南新发展农牧科技有限公司，衡阳 421001)

近20年来，许多研究者都致力于猪理想蛋白质和氨基酸模型的研究，使模型的准确性得到了进一步提高。但对于模型中缬氨酸需要量的研究却不多，仅有的一些研究也大多集中在缬氨酸对繁殖母猪营养机理的研究上，鲜有针对仔猪或生长猪模型中缬氨酸需要量的研究。

缬氨酸是猪必需氨基酸的一种，属于支链氨基酸［1］，在猪饲粮中通常为第五限制性氨基酸，位于赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸和色氨酸之后，当饲粮蛋白质水平降低3个百分点以上时，缬氨酸的添加可以明显改善猪的生产性能［2］。因此，深入了解缬氨酸的结构、生理功能及需要量对于仔猪的营养研究和畜牧生产具有重要的意义。

1 缬氨酸的结构及生理功能

1.1 缬氨酸的结构

缬氨酸，化学名称为2-氨基-3-甲基丁酸(图1)，为生糖氨基酸，因其与亮氨酸、异亮氨酸具有类似的支链结构而被列为支链氨基酸［1］。在常用的玉米-豆粕型饲粮中，赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸为第一类限制性氨基酸，支链氨基酸为第二类限制性氨基酸［3］。

图1 缬氨酸的化学结构Fig.1 Chemical structure of valine

1.2 缬氨酸的合成及代谢途径

L-缬氨酸在植物和微生物中合成路径如图2所示。丙酮酸经过几个步骤后合成缬氨酸，因支链氨基酸结构的原因，缬氨酸和异亮氨酸的生物合成途径是平行进行的，缬氨酸、亮氨酸与异亮氨酸的生物合成途径中共用了3种酶，即乙酰乳酸合成酶、乙酰乳酸异构还原酶和二羟基脱水酶［4］。

缬氨酸为生糖氨基酸，分解代谢过程较复杂(图3)。缬氨酸经过转氨基作用、氧化脱羧脱氢后产生琥珀酸单酰辅酶A，进入三羧酸循环，供给机体能量［5］。

图2 L-缬氨酸生物合成途径Fig.2 Biosynthetic pathway of L-valine

图3 缬氨酸的分解代谢Fig.3 Catabolism of valine

1.3 缬氨酸的生理功能

缬氨酸为蛋白质合成的重要前体物质。缬氨酸与亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸含量约占参与生长肥育猪肌肉蛋白质合成的必需氨基酸含量的35%，在哺乳母猪中此值为40%［6］。这些特定的氨基酸既是蛋白质合成的底物，又是合成过程的调节因子，介导细胞信号传导通路的调节，最典型的是介导胰岛素和胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)等促生长激素的信号传导通路。由氨基酸介导的信号通路的作用终点往往是mRNA翻译起始的调节蛋白［7］。

缬氨酸还是重要的供能物质。即使葡萄糖含量充足，当大脑需要供能时，缬氨酸也会优先迅速分解代谢为酮酸释放到细胞外液中供能［8］。在肌肉组织中，缬氨酸分解产生琥珀酰辅酶A，经转氨基作用将氨基转移给丙酮酸，生成丙氨酸，后者进入血液循环被运送至肝脏。在肝脏，丙氨酸通过联合脱氨基作用释放氨，用于合成尿素。脱去氨基后生成的丙酮酸通过糖异生转化为葡萄糖［4］。

缬氨酸对乳腺的生长发育具有非常重要的意义。Richert等［9］报道，哺乳母猪饲粮中添加缬氨酸可使血浆中丙氨酸浓度先升高，然后降低。这表明高浓度的缬氨酸刺激丙氨酸的产生和释放，以满足乳腺组织对葡萄糖的需求，提高母猪泌乳量。

2 仔猪缬氨酸需要量的研究

氨基酸的需要量一般是通过经验剂量变化曲线获得的。使用这种方法可以较好地估测某种氨基酸的需要量，但对所用的基础饲粮依赖较大。在基础饲粮中，除了所测的该种氨基酸缺乏外，其他营养物质都必须满足需要，此时，在基础饲粮中添加不同梯度的限制性氨基酸就可根据反应曲线获得所测氨基酸的需要量［10］。此外，另一种常见氨基酸需要量的表示方法是使用其与赖氨酸的比率。采用这种方法时，饲养试验中基础饲粮的赖氨酸含量一般处于临界缺乏或比最低需要量降低10%，而其他非待测必需氨基酸要超出10%，这样可以避免出现富余赖氨酸被氧化而低估待测氨基酸与赖氨酸比率的现象［11］。

在缬氨酸需要量的研究中，其表述方式主要有6种，分别为表观回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比率(AID Val∶Lys)、标准回肠可消化缬氨酸(SID Val)、标准回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比率(SID Val∶Lys)、每增重1 kg体重标准回肠可消化缬氨酸需要量(SID Val∶增重)、标准回肠可消化缬氨酸与代谢能的比率(SID Val∶ME)以及标准回肠可消化缬氨酸与净能的比率(SID Val∶NE)。考虑到在生产实践和科学研究中采用SID Val和SID Val∶Lys指标的较为普遍，本文的综述也以这2种指标为主。

2.1 现有文献的综述

目前，国内外研究猪缬氨酸需要量的试验文献总体不多，仅有的研究多集中在母猪和仔猪上。本文对1998—2012年国内外公开发表的关于仔猪营养研究的相关文献进行总结归纳，结果表明，国内没有仔猪缬氨酸需要量相关研究的报道，国外报道的仔猪缬氨酸需要量的相关研究仅有11篇(表1)［12-22］。在已有的研究中，研究者均选用了SID Val表述缬氨酸的需要量。除Mavromichalis等［12］和 Gaines等［13］外，其他的研究人员还给出了饲粮中SID Val∶Lys的数据。

从表1可以看出，11篇试验报道中，仔猪在5～10 kg体重阶段的研究数据1个，在8～20 kg体重阶段的研究数据5个，在10～25 kg体重阶段的研究数据最多，为11个，在20～30 kg体重阶段的数据仅为1个。由此可见，仔猪研究数据主要集中在10～25 kg体重阶段。由于5～10 kg和20～30 kg体重阶段的数据太少，参考价值小，故本文不采用、不比较。而8～20 kg与10～25 kg体重阶段存在很大程度上的重叠，故将这2个体重阶段的数据合并为8～25 kg体重阶段，以便于比较分析。

从表1还可以看出，在8～25 kg体重阶段的16个数据中，仔猪SID Val的数据变异幅度较大，饲粮中SID Val最高的达到0.92%［13］，最低的仅为0.53%［18］，但其中有9个数据显示的范围在0.60% ～0.72%之间，这表明8～25 kg体重阶段的仔猪饲粮SID Val的范围可能在0.60%～0.72%之间。虽然这些研究得出的饲粮SID Val的变化范围较大，但这些数据确定的范围应该是可取的。原因是这些研究中仔猪体重均在8～25 kg阶段内，体重差异造成的影响较小，而且仔猪的品种主要为杜长大三元杂交仔猪或者PIC配套系仔猪，一致性好，因而使得品种造成的影响较小，表明数据的差异很可能是由于试验过程中饲养条件的差异性所致，而不是猪的体重和品种差异带来的影响。

由于这些试验中基础饲粮的标准回肠可消化赖氨酸(SID Lys)的值不一致，因此 SID Val∶Lys的变化范围也较大，为55% ～70%。但在有限的13个数据中，SID Val∶Lys在59% ～70%之间的数据就有10个，这进一步表明SID Val∶Lys的范围应该在59%～70%之间。

2.2 对现有文献的分析

由于上述文献总结只能得到8～25 kg体重阶段仔猪的SID Val和SID Val∶Lys的范围值，为进一步缩小范围，确定该体重阶段仔猪缬氨酸需要量，本文将上述有效数据进行整理分析。分别取SID Val和 SID Val∶Lys的平均值，将其与 NRC(1998)［23］、NRC(2012)［24］和 NSNG(2010)［25］中对应的仔猪阶段缬氨酸推荐量进行比较(表2)，从而估测仔猪缬氨酸需要量的范围。

从表2可以看出，由文献研究总结得出的SID Val平均值为 0.67%(0.60% ～0.72%)，与NRC(1998)［23］推荐的0.69%较接近，但远远低于NRC(2012)［24］推荐的 0.78% 和 NSNG(2010)［25］推荐的 0.80%。NRC(2012)［24］中 SID Val推荐量为 0.78% ，与 NSNG(2010)［25］的推荐量 0.80%较接近。由于 NSNG(2010)［25］主要反映的是北美规模化猪场的实际生产水平，这说明NRC(2012)［24］提出的数据比较贴近于目前的北美养猪生产水平，而NRC(1998)［23］提出的数据不宜认定为最低营养需要量。

从表2还可以看出，NRC(2012)［24］和 NSNG(2010)［25］的 SID Lys分别为 1.23% 和 1.25% ，远远高于文献研究中的SID Lys的平均值。作为仔猪生长第一限制性氨基酸，赖氨酸含量的差异势必会引起仔猪日增重的差异，这从平均日增重的数据差异上可以得到佐证，NRC(2012)［24］和NSNG(2010)［25］2个标准的平均日增重分别为585和568 g/d，远远高于文献的平均值475 g/d。其原因可能是因为品种改良技术的提高，使得猪的生长潜力有较大幅度地改善，对赖氨酸的需要量有较大幅度增加，导致SID Lys的需要量也相应提高，而文献研究中所有的SID Lys的数据均参考NRC(1998)［23］，平均值仅为 1.03%(表 1 中 8 ～25 kg体重阶段的12个有效数据)，SID Lys的需要量明显偏低。因此，根据氨基酸需要量的常用剂量法，需要在确定SID Lys的基础上才能得到最佳的SID Val，这有待于进一步研究。

表1 不同资料来源的仔猪缬氨酸需要量Table 1 Valine requirement of piglets in different sources of references

表2 仔猪缬氨酸需要量的比较Table 2 Comparison of valine requirement in piglets

由于猪从出生到100 kg活重，用于沉积蛋白质的氨基酸组成相对稳定，且总氨基酸的需要占沉积蛋白质需要的绝大部分。因此，一般认为生长猪饲粮的理想氨基酸模式是相对稳定的［26-27］。文献数据得到 SID Val∶Lys的平均值为64.5%(59% ～70%)，低于 NRC(1998)［23］的 68%，但与NRC(2012)［24］的 63% 和 NSNG(2010)［25］的64% 接近。这表明 NRC(1998)［23］中 SID Val∶Lys的值偏高。其原因可能是 NRC(1998)［23］推荐的SID Lys的值偏低，仔猪的生长受到限制，从而间接影响了缬氨酸需要量的测定，导致饲粮中SID Val的数据相应的偏低。从表1中的数据可知，饲粮中 SID Lys越低，SID Val∶Lys则相应的越高［18］。这表明，当缬氨酸的需要量达到一定平台时，蛋白质沉积所需要的赖氨酸高于缬氨酸，当赖氨酸需要量增加时，缬氨酸并不等比例增加。换句话说，缬氨酸用于维持需要所占比例较大。此外，也从另一方面反映出 NRC(1998)［23］总结的 SID Val∶Lys数值偏高或者是猪的生长速度偏低，导致缬氨酸更多的用于维持，从而使SID Val∶Lys高于其余3组数据。因此，8～25 kg体重阶段的仔猪饲粮 SID Val∶Lys在63.0% ～64.5%之间较为适合。

3 小结

饲粮蛋白质的水平取决于动物生长所需的各种氨基酸水平及其相互平衡，越符合动物需要的氨基酸平衡模式，其蛋白质生物学价值越高［28］。在21世纪初的商业饲粮配方中，往往提供了过量的饲粮蛋白质来确保猪的最佳生长性能。合理添加饲用合成氨基酸可以降低猪饲粮中蛋白质水平2～3个百分点且不影响猪的生长性能［29-33］。目前，补充饲用合成氨基酸的低蛋白质饲粮已经在畜牧生产中逐步普及。已有的研究表明，当饲粮蛋白质水平降低3个百分点以上，即使添加赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸和色氨酸，生长猪也不能得到较好的生长性能。研究表明，缬氨酸是猪常规饲粮中的第五限制性氨基酸［2］。目前对缬氨酸的研究较少，国内商业生产厂家和科研工作者需要从对赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸和苏氨酸的大量试验和论述转向对缬氨酸需要量的合理评估上来，特别是在赖氨酸需要量提高的前提下，有必要对缬氨酸需要量评估做更多的研究。

本文通过对现有文献归纳总结，初步得出8～25 kg体重阶段仔猪饲粮SID Val∶Lys为63.0% ～64.5%，至于仔猪SID Val的需要量则需要进一步研究。

［1］李德发.猪的营养［M］.北京:中国农业科学技术出版社，2003:157-180.

［2］FIGUEROA J L，LEWIS A J，MILLER P S，et al.Growth，carcass traits，and plasma amino acid concentrations of gilts fed low-protein diets supplemented with amino acids including histidine，isoleucine，and valine［J］.Journal of Animal Science，2003，81(6):1529-1537.

［3］刁其玉.动物氨基酸营养与饲料［M］.北京:化学工业出版社，2007:227-232.

［4］沈同，王镜岩.生物化学［M］.2版.北京:高等教育出版社，1990:127-132.

［5］印遇龙.猪氨基酸营养与代谢［M］.北京:科学出版社，2008:6-122.

［6］HARPER AE，MILLERRH，BLOCKK P.Branched-chain amino acid metabolism［J］.Annual Review of Nutrition，1984，4(1):409-454.

［7］FERNSTROM J D.Branched-chain amino acids and brain function［J］.The Journal of Nutrition，2005，135(6):1539-1546.

［8］PLATELL C，KONG S E，MCCAULEY R，et al.Branched-chain amino acids［J］.Journal of Gastroenterology and Hepatology，2000，15(7):706-717.

［9］RICHERT B T，TOKACH M D，GOODBAND R D，et al.Valine requirement of the high-producing lactating sow［J］.Journal of Animal Science，1996，74(6):1307-1313.

［10］MOUGHAN P J，FULLER M F.Modelling amino acid metabolism and the estimation of amino acid requirements［M］//D＇MELLO J P F.Amino acids in animal nutrition.2nd ed.Wallingford:CABI，2003:187-202.

［11］BOISEN S，D＇MELLO J P F.Ideal dietary amino acid profiles for pigs［M］//D＇MELLO J P F.Amino acids in animal nutrition.2nd ed.Wallingford:CABI，2003:157-168.

［12］MAVROMICHALIS I，KERR B J，PARR T M，et al.Valine requirement of nursery pigs［J］.Journal of Animal Science，2001，79(5):1223-1229.

［13］GAINES A M，SRICHANA P，RATLIFF B W，et al.Evaluation of the true ileal digestible(TID)valine re-quirement of 8 to 20 kg pigs［J］.Journal of Animal Science，2006，84:284-284.

［14］TORRALLARDONA D.Valine:lysine ratio for piglets between 0 to 4 weeks post weaning［EB/OL］.［2013-10-16］http://ajinomoto-eurolysine.com/download/pdf/ajinomoto-bulletin-35-en.pdf.

［15］JAMES B W，GOODBAND R D，TOKACH M D，et al.The optimal ratio of apparent digestible valine to lysine to maximize growth performance of the nursery pig［C］//Kansas state university swine day 2001.report of progress 880.Manhattan:Kansas State University，2001:59-62.

［16］WARNANTS N，VAN OECKEL M J，DE PAEPE M.Study of the optimum ideal protein level for weaned piglets［J］.Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition，2001，85(11/12):356-368.

［17］WILTAFSKY M K，SCHMIDTLEIN B，ROTH F X.Estimates of the optimum dietary ratio of standardized ileal digestible valine to lysine for eight to twenty-five kilograms of body weight pigs［J］.Journal of Animal Science，2009，87(8):2544-2553.

［18］BAREA R，BROSSARD L，LE FLOC’H N，et al.The standardized ileal digestible valine-to-lysine requirement ratio is at least seventy percent in post weaned piglets［J］.Journal of Animal Science，2009，87(3):935-947.

［19］DUSEL G.Valine for piglets［EB/OL］.［2013-10-16］http://ajinomoto-eurolysine.com/download/pdf/ajinomoto-bulletin-35-en.pdf.

［20］JANSMAN A J M，VAN DIEPEN J T M.The requirement of valine and isoleucine in young piglets［EB/OL］.［2013-10-16］http://ajinomoto-eurolysine.com/download/pdf/ajinomoto-bulletin-35-en.pdf.

［21］PAULICKS B R.Experimental estimation of valine requirement of weaned piglets(12-25 kg)［EB/OL］.［2013-10-16］http://ajinomoto-eurolysine.com/download/pdf/ajinomoto-bulletin-33-en.pdf.

［22］GAINES A M，KENDALL D C，ALLEE G L，et al.Estimation of the standardized ileal digestible valineto-lysineratio in 13-to 32-kilogram pigs［J］.Journal of Animal Science，2011，89(3):736-742.

［23］NRC.Nutrient requirements of swine［S］.Washington，D.C.:National Academies Press，1998.

［24］NRC.Nutrient requirements of swine［S］.Washington，D.C.:National Academies Press，2012.

［25］NSNG.National swine nutrition guide tables on nutrient recommendations，ingredient composition，and use rates［S］.Des Moines:U.S.Pork Center of Excellence，2010.

［26］FULLER M F.Amino acid requirements for maintenance，body protein accretion and reproduction in pigs［M］//D＇MELLO J P F.Amino acids in farm animal nutrition.Wallingford:CAB International，1994:155-184.

［27］BOISEN S，MOUGHAN P J.Dietary influences on endogenous ileal protein and amino acid loss in the pig—a review［J］.Acta Agriculturae Scandinavica A:Animal Sciences，1996，46(3):154-164.

［28］WANG T C，FULLER M F.The optimum dietary amino acid pattern for growing pigs［J］.British Journal of Nutrition，1989，62(1):77-89.

［29］FIGUEROA J L，LEWIS A J，MILLER P S，et al.Nitrogen metabolism and growth performance of gilts fed standard corn-soybean meal diets or low-crude protein，amino acid-supplemented diets［J］.Journal of Animal Science，2002，80(11):2911-2919.

［30］LORDELO M M，GASPAR A M，BELLEGO L LE，et al.Isoleucine and valine supplementation of a lowprotein corn-wheat-soybean meal based diet for piglets:growth performance and nitrogen balance［J］.Journal of Animal Science，2008，86(11):2936-2941.

［31］杨强，张石蕊，贺喜，等.低蛋白质日粮不同能量水平对育肥猪生长性能和胴体性状的影响［J］.动物营养学报，2008，20(4):371-376.

［32］王荣发，李敏，贺喜，等.低蛋白质饲粮条件下生长猪对色氨酸需要量的研究［J］.动物营养学报，2011，23(10):1669-1676.

［33］尹慧红，张石蕊，孙建广，等.不同净能水平的低蛋白质日粮对猪生长性能和养分消化率的影响［J］.中国畜牧杂志，2008，44(13):25-28.