胡 红，曹 昀，2，杨 阳

（1.江西师范大学 地理与环境学院，南昌330022；2.江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，南昌330022）

狗牙根（Cynodon dactyl on L.Pers.）属禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，广泛分布于我国黄河流域及其以南地区，以及新疆、华北等地［1－2］，是主要暖季型草坪草之一［3］。我国建植草坪的方式主要有种子繁殖和营养体繁殖，建植狗牙根草坪一般用营养体繁殖［4］。营养体建坪有开沟植茎法、铺草皮块、草塞法以及撒茎覆土法等多种方法，其中撒茎覆土法具有成坪均一性高、质量好、速度快及其对当地耕作层破坏小等优点，成为最常用的营养体建坪方式［5－7］。水分是植物生长所必需的条件，水分生态幅（ecologi-cal amplitude）是生物生存所处生态环境中最低水分含量与最高水分含量之间的范围。土壤水分含量会影响植物代谢过程和生长速度［8］、营养体繁殖能力、成坪均一性、成坪质量、成坪速度等。因此研究土壤水分含量对营养体繁殖及生长的影响，成为亟需解决的关键。对狗牙根的研究有种子萌发［9］、温度对狗牙根匍匐茎生理指标及再生活力的影响［10］等，但狗牙根匍匐茎对不同土壤水分条件的生理响应及萌发特性还尚未涉及。本文通过模拟不同土壤水分含量，研究狗牙根匍匐茎对不同水分含量的生理响应与适应以及其对水分的适应范围，旨在阐明不同土壤水分含量下狗牙根匍匐茎的萌发过程、幼苗特征等的变化特点以及其最适的土壤水分条件，探讨不同土壤水分含量下狗牙根匍匐茎繁殖的生理适应机制，为狗牙根人工草坪的建设和管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2012年8月从南昌市艾溪湖湿地采集野生的狗牙根，选取生长状况良好的狗牙根匍匐茎，根据芽的位置切成6～10 c m（2个芽点）的小段备用。试验时间为2012年8—9月，在鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室进行。试验采用盆栽方法，盆栽试验在塑料容器中进行。容器规格：长×宽×高：30 c m×20 c m×18 c m，每盆装土深15 c m，干土重5 kg试验土壤以壤质土和细土组成，在室内窗边的自然条件进行试验。试验以土壤水分含量（已体积含水量计）设置C0（5%，C1（10%），C2（20%），C3（25%），C4（30%）和C5（35%）6个处理，每组设3个重复（每个重复10段匍匐茎）。每天19：00用H H2型土壤湿度计（Moisture Meter）测定土壤水分含量，并补充水分使土壤水分含量维持在各设定处理组水平内。

1.2 测定指标

（1）每天上午9：00统计萌发数目，计算萌发率；（2）试验结束后统计叶片数，测量幼苗的高度、每个叶片的长度，（各指标求平均值后比较）；（3）试验结束前分别在每组幼苗叶片上随机选取10个点，使用SPAD-502叶绿素仪测值，求平均值为其叶绿素值；（4）试验结束测定幼苗生物量（地上部分）求平均值比较。

1.3 数据分析

处理组间试验数据差异性采用SPSS 18.0进行单因素方差分析，幼苗特征在不同水分含量之间的变化采用Pearson进行相关性分析，并用χ2检验其差异性。高斯模型又称高斯曲线，大量研究表明，植物种与环境因子间的关系大多都符合高斯模型［11］。其模型方程为：

式中：y——狗牙根匍匐茎萌发过程生理响应特征的一个指标；c——对应指标的最大值；x——土壤水分含量的值；u——对应生理响应指标值对应的最适土壤水分含量，即该生理响应指标值达到最大值时对应的土壤水分含量的值；t——该狗牙根匍匐茎萌发生理响应指标的耐度值，是描述狗牙根匍匐茎生态幅的一个指标。一般一个植物种的生态幅区间为［u－2t，u＋2t］，最适生态生态幅区间为［u－t，u＋t］［12］。

2 结果与分析

2.1 土壤水分对狗牙根匍匐茎萌发率的影响

狗牙根的萌发率随水分含量的变化呈现二次曲线的变化，表现为先增大后减小的趋势（图1），其中C3和C4组的萌发率最高，均达到100%，随后向两侧递减依次是C2和C1，水分含量低于5.29%或高于37.4%条件下，水分成为狗牙根匍匐茎生长的制约因子，繁殖受抑制不萌发。通过对各组别的单因素方差分析，土壤水分显著地影响了狗牙根的萌发率（P＜0.05）。当土壤水分含量较低时，土壤水分含量增加促进狗牙根匍匐茎萌发的差异性显著；当土壤水分含量超过最适生长的含量后，水分含量增加抑制狗牙根匍匐茎萌发的差异性显著。

2.2 土壤水分含量对狗牙根幼苗特征的影响

狗牙根幼苗特征变化呈非线性变化趋势，狗牙根的植株高度、单株生物量、幼苗叶片数量和幼苗叶片长度均随水分含量增加先较缓慢增加后迅速减小（图2）。在25%（C3）时均达明显的峰值，分别为37.68 c m、0.34 g／株、11.31／株、14.67 c m／株。而 C2的幼苗特征值均明显（P＜0.05）小于C3组，说明自然状态下的土壤较狗牙根匍匐茎萌发的幼苗对水分的需求仍处于供不应求状态。分析各幼苗特征变化的相关性（表1），各幼苗特征相互的相关系数r＞0.9，并通过χ2检验，除单株生物量与幼苗叶片长度在P＜0.05水平存在显著性差异外，其余各特征之间均在P＜0.01水平存在显著性差异。说明狗牙根匍匐茎幼苗随着主要影响因子土壤水分的变化，各幼苗特征的变化具有相同的变化趋势并具有极显著的强相关性。

图2 不同水分含量对狗牙根匍匐茎幼苗生长的影响

表2 各幼苗特征值之间的相关性

不同土壤水分对幼苗叶片叶绿素含量影响很大（P＜0.05）（图3），各处理下各叶绿素含量C4＞C3＞C2＞C1＞C0＝C5。在壤水分含量为31.75%时，狗牙根叶片叶绿素含量达到最高的10.15，而后随土壤水分含量的减少而迅速降低，水分含量37.04%时叶绿素含量为0。由此得出，土壤水分含量过高或过低都会成为叶绿素合成的限制因子。

图3 不同水分含量对狗牙根幼苗叶片叶绿素含量的影响

2.3 狗牙根匍匐茎萌发及幼苗阶段水分生态幅分析

将狗牙根匍匐茎萌发及幼苗阶段的萌发率、植株高度、单株生物量、幼苗叶片数量和幼苗叶片长度与土壤水分含量变化进行拟合，得到拟合的方程通式为y＝ax2＋bx＋c（图1—2）。根据拟合的一元二次曲线与高斯模型之间的转换关系，可以解出高斯回归方程（表2）。根据各高斯回归方程，求出萌发率和幼苗特征指标的最适点、最适水分生态幅以及生存的极限水分生态幅区间（表3）。

表2 狗牙根匍匐茎萌发率及幼苗特征的高斯回归方程

狗牙根匍匐茎萌发过程中的萌发率及幼苗特征指标的水分生态幅均不相同，但总体上水分生态幅的变化范围相差不大（表3）。最适点是其萌发率及幼苗特征指标对土壤水分含量响应的最大值，狗牙根生长的最适土壤水分含量为［21.98%，22.78%］。当水分含量低于最适值时，生理响应指标随土壤水分含量的增大而逐渐增大，当土壤水分含量高于最适值时，其生理响应指标随土壤水分含量的增大而逐渐减小。狗牙根生存的最适生态幅和极限生态幅，以各生理响应指标在最适生态幅和极限生态幅区间的下限中的最大值分别作为最适生态幅和极限生态幅区间的下限值，以最适生态幅和极限生态幅区间的上限中的最小值分别作为最适生态幅和极限生态幅区间的上限值，求得狗牙根匍匐茎萌发及幼苗阶段的最适土壤水分含量为［14.78%，30.15%］和极限土壤水分含量为［5.65%，38.26%］，即低于5.65%和高于38.26%的土壤水分含量无法满足狗牙根匍匐茎萌发和幼苗的正常生长和发育。

表3 萌发率和幼苗特征的生态幅

3 讨论

草坪草营养体无性繁殖的萌发和幼苗阶段在其生活史中是关键时期之一，而水分是影响草坪植物生长发育的重要环境因子［13］。因此研究不同土壤水分含量环境下植物的萌发和生长机制，对草坪植物尤其重要［14－15］。本试验结果显示，随土壤水分含量的增大狗牙根匍匐茎的萌发率及幼苗的特征值——幼苗高度、单株生物量、叶片数量及叶片长度均先增大，到达最大值后迅速降低。可能是由于土壤水分的含量过高或过低均不利于狗牙根匍匐茎出苗，土壤水分含量过高，导致土壤中的狗牙根匍匐茎进行无氧呼吸，从而大量产生酒精和二氧化碳，影响其萌发；土壤水分含量过低，会对狗牙根匍匐茎的生长状况、生理活动与形态结构产生显著影响［16－18］，这与对冰草［13］、沟叶结缕草［19］的研究结果相近。通过数学模型计算，狗牙根匍匐茎萌发及生长的最适生态幅为土壤水分含量在14.78%～30.15%之间，与冰草萌发最适土壤水量含量12%～20%相比，狗牙根匍匐茎适宜的土壤水分的范围更广。

随着土壤水分含量的变化，狗牙根幼苗特征值——幼苗高度、单株生物量、叶片数量及叶片长度之间呈显著和极显著相关性。土壤水分含量对幼苗叶绿体含量产生显著的影响，在幼苗受到水分胁迫时，叶绿素合成受抑制，分解加速，导致含量下降［20］，这与红花幼苗［21］受干旱胁迫时有相似的趋势。通过高斯方程分析，得出狗牙根匍匐茎处于土壤含水量14.78%～30.15%之间的水分环境时生长状况最优，处在低于5.65%或者高于38.26%的环境条件下生长受到抑制或者无法进行。

4 结论

土壤水分含量差异对狗牙根匍匐茎萌发和幼苗生长存在显著差异，土壤水分含量不足或者重度渍水对狗牙根匍匐茎的萌发率和幼苗株高、叶片数量、叶片长度、叶绿素以及单株生物量有影响，其中水分含量对狗牙根匍匐茎萌发幼苗的单株生物量和平均叶片长度影响最为显著。从总体趋势上看，随土壤水分含量的增加，狗牙根匍匐茎的萌发率和幼苗特征值（幼苗株高、叶片数量、叶片长度、叶绿素以及单株生物量）均呈先升高后降低的趋势，且幼苗特征值的变化趋势存在显著或极显著的相关性。利用高斯模型定量分析狗牙根匍匐茎对土壤水分含量的响应，得出狗牙根匍匐茎萌发及幼苗的最适土壤水分生态幅为［14.78%，30.15%］，极限生态幅为［5.65%，38.26%］。因此，在利用狗牙根匍匐茎播种和育苗的生产环节中，根据狗牙根繁殖体的萌发特性，应维持适当的水分条件，为提高人工种植狗牙根产量和质量奠定良好的外界环境。

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