蒋 蕾，刘兆刚

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)是我国东北、华北、西北、西南地区森林植被的主要组成树种，在分布区内，天然更新良好，常形成纯林或与其它针阔叶树种组成混交林，是森林生态系统演替中著名先锋树种[1-2]。大兴安岭地区是国家重点国有林和天然林主要分布区，白桦树种是该地区的主要树种之一，对当地的水源涵养、调节和维护生态平衡、改善土壤增加肥力等都有重要的意义。研究天然白桦林群落结构，对白桦天然林保护、恢复、可持续经营以及当地生态环境改善有着重要的现实意义。

大兴安岭森林茂密，是我国重要的林业基地之一，之前对大兴安岭地区群落空间结构的研究主要集中在落叶松、樟子松和杨树等主要树种，本文通过实地外业调查，采集样地数据，统计分析盘古林场中天然白桦林的群落结构特征，为该地区白桦林的合理经营和保护提供理论依据，也是研究整个大兴安岭地区的白桦群落结构特征的基础。

1 研究区域概况

研究区域位于大兴安岭地区塔河林业局盘古林场，其地理坐标为52°41′57.1″N，123°51′56.5″E，施业区面积1.52×105hm2。该区属于低山丘陵地貌，全区地形总体成东北-西南走向，北部、西部和中部较高，海拔高度230-1 397 m。气候属于寒温带大陆性季风气候，冬长夏短，年日照时数2 560 h，年积温1 500～1 700℃(≥10℃)，年平均降雨量428 mm，多集中于6-8月份，无霜期不足100 d。冬季气温很低，平均温度-20.0～28.0℃，极端低温-45.8℃。盘古河为辖区第一大河，主河道长127 km，流域面积3 875 hm2，西南东北流向，注入黑龙江。研究区内的土壤主要为暗棕壤、棕色针叶林土、草甸土和沼泽土等。该区代表性的植被为以兴安落叶松(Larixgmelini)为优势种和建群种的寒温带针叶林，其他乔木树种还有云杉(Piceakoraiensis)、樟子松(Pinussylvestris)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongolica)和山杨(Populusdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 样地的设置与调查方法

在对全区森林资源全面踏查的基础上，选择有代表性的处于不同演替阶段的天然白桦林，用测绳区划出20 m×30 m的2块标准地，利用GPS对标准地进行定位，测定样地的经度和纬度，样地1的投影坐标为X：0557412，Y：5839497；样地2的投影坐标为X：0556410，Y：5846448。对样地中胸径≥5 cm的乔木进行每木调查，包括树种、胸径、树高、活枝高、冠幅和坐标等；并记录样地信息，包括坡度、坡向、海拔、郁闭度和起源等。同时，在样地中心设置1个面积为5 m×5 m的小样方，调查样方内灌木的树种、高度和盖度等。在四角各设置一个1 m×1 m的小样方，调查其中草本植物的种类、高度和盖度等，据此分析该群落的生长状态。样地基本信息见表1。

表1 样地基本概况

2.2 研究方法

2.2.1 物种多样性的测定

反映群落在组成、结构及功能等诸多方面的异质性的群落物种多样性，在理论与实践中有重要意义。在进行群落特征分析的基础上，采用以下4项数量指标测定群落层次的物种多样性[3-4]，即：

生态优势度指数：揭示群落中种群优势地位。以Simpson 指数来表示：

D=∑(ni-1)ni/(N-1)N。

(1)

丰富度指数：Margalef指数：

R=(S-1)/lnN。

(2)

物种多样性指数：该指数是由物种丰富度与相对多度综合而来，反映种的个体出现的不确定程度。采用Shannon-Wiener指数：

H=-∑(PilnPi)。

(3)

均匀度指数：指群落中各个种群分布的均匀程度。采用 Pielou 指数：

J=H/lnS。

(4)

式中：ni为第i个物种的数量；N为样地内所有物种的个体总数；i=1,2,3,…,S；S为物种的种树；Pi是第i物种的个体数ni占总个体数N的比例，即Pi=ni/N；H为物种多样性指数。

2.2.2 林分空间结构的参数

目前广泛应用的表述林分空间结构的参数主要有3个：以及体现树种空间隔离程度的树种空间混交度(M)[5]；反映林木个体大小的大小比数(U)[6]；描述林木个体在水平地面上分布格局的角尺度(W)[7]。

林木混交度(M)被定义为参照树i的n株最近相邻木与参照树不属同种的比例[5]，公式表示为：

(5)

式中：vij=1时，表示当参照树i与第j株相邻木非同种时；否则为0；Mi=0，零度混交；Mi=0.25，弱度混交；Mi=0.50，中度混交；Mi=0.75，强度混交；Mi=1，极强度混交。

大小比数(U)是指树高、胸径或冠幅大于参照树的相邻木占最近4株相邻木的株数比例[8]，表示为：

(6)

式中：kij=1表示参照树i比相邻木小；否则为0；Ui=0，参照树为绝对优势；Ui=0.25，参照树为亚优势；Ui=0.50，参照树处于中庸；Ui=0.75，参照树处于劣态；Ui=1，参照树处于绝对劣态。

角尺度(W)用来描述相邻木围绕参照木的均匀程度。任意两个邻接最近相邻木的夹角有两个，小角为α，最近相邻木均匀分布时的夹角设为标准角α0为72°。则角尺度(W)被定义为α角小于标准角α0的个数占所考察的4个夹角的比例[9]，表示为：

(7)

式中：zij=1表示第j个α角小于标准角α0；否则为0；Wi=0，相邻木结构单元分布绝对均匀；Wi=0.25，均匀分布；Wi=0.50，随机分布；Wi=0.75，不均匀分布；Wi=1，团状分布。

(8)

式中：Wi是第i株参照树的角尺度；n为参照树的总株数。

采用空间结构分析软件Winkelmass进行分析，可以计算出林分的混角度、大小比数和角尺度，以及他们的平均值，在有样地每株数坐标的情况下，也可表示出样地内林木的空间分布相对位置，为了消除林分边缘树木的影响，设置5m的缓冲区，实际计算面积的10 m×20 m。

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

统计该天然白桦林样地1和样地2中出现的植物种类，乔木树种主要有白桦、兴安落叶松、山杨及少数的樟子松。由于调查样地受过严重的火干扰，灌木层和草本层植物都不发达，具体调查结构见表2和表3。从表中数据可以看出，灌木层树种的密度不高，均匀度和丰富度整体呈现偏低状态，优势度相对较高。在该群落中的草木层，由于在每个样方中草本植物较少，盖度不高，只是简单的分析，不影响乔木树种的生长和采伐，却能维持生态的稳定性。

表2 群落中灌木树种调查表

表3 群落中草本树种调查表

3.2 物种多样性

物种多样性是群落组织水平的生态学特征之一，组成了生物多样性的重要部分，是指群落中物种数目和每一个物种的个体数目。它是描述生境中物种丰富度及分布均匀性的综合量化指标，受生物及非生物多种因素的影响，表征了群落和生态系统的复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，具有重要的生态学意义[12]。

本文应用Simpson生态优势度指数、Margalef丰富度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数来描述天然白桦林的物种多样性，具体统计结果见表4。 表中数据显示，样地1 的树种数和样地2十分接近，但样地1的丰富度指数(R)、多样性指数(H)及均匀度指数(J)明显高于样地2；样地2的优势度指数为0.976 19，表明样地2基本上可以认为是白桦纯林，而样地1的这项指数接近0.5，表明其树种分布较为均匀，林分结构稳定性较强。

物种多样性指数在群落演替过程中有两个峰值，一个出现在演替前期，乔木层形成之前；另一个则出现在演替后期，群落开始进入稳定阶段[13]。两个样地的白桦林中样地1的年龄为53 a，已进入成熟林阶段；样地2的年龄为23 a，处于中龄林阶段，且树种组成接近于白桦纯林，只有少量樟子松生长在其中，群落表现并不稳定，表1的各项指数则显示其群落发展较为稳定，结果证明，松桦混交林比白桦纯林有更好的群落稳定性，白桦纯林会向松桦混交的群落结构方向进行演替。从表4可以看出，两个样地的物种多样性都很低，而灌木树种的物种多样性值相对大，其原因是由于研究地处于火干扰地段，过火后植被再次生长发育，加上海拔和气候适宜，植物生长快，人为破坏相对较少，灌木层能得到较好的生长环境。

根据彭少鳞[14]的研究，一个较成熟的群落往往具有较高的物种多样性，较高的均匀度和较低的生态优势度，由此可见本文研究的天然白桦林群落为不成熟的群落。

表4 群落多样性指数

3.3 林分空间结构

3.3.1 树种混交度

基于样地数据，首先在空间分析软件Winkemass中，分析两个样地中每棵树的三参数，即M、U、W及三参数相应的平均值，根据算的数据在Excel中做出频率分布图，来分析空间结构中混交度(M)、大小比数(U)和角尺度(W)对群落结构的影响。如图1所示。从图1可以看出，样地1的混交度Mi各取值的频率都在0.2左右，其中最大频率在Mi=0.25时，为弱度混交，从Mi=0到Mi=0.5取值频率都在0.2以上，而Mi=0.75和Mi=1取值时，频率相对较小，频率基本在0.1，林分平均混交度为0.458 3，主要以弱度混交和中度混交为主。而样地2的混交度Mi=0时的频率大于0.9，零度混交是最重要的混交度，综合样地1和样地2的分析结果，说明此次调查的白桦林林分混交状态不良，尤其是样地2中，其中约90%树木都是同种树种；样地1中，零度、弱度及中度的占50%以上。因此得出，林分中同树种聚集在一起的情况较多，大多数林木与本种相伴而生，导致林分混交度低。

图1 林分混交度Mingling degree分布

根据Feldne的研究，林分平均混交度受混交树种所占比例的影响，通常计算树种混交度。由表5可以看出：样地1和样地2的树种树都很少，样地1中白桦的零度混交和弱度混交总和达到68%，而样地2中白桦的零度混交和弱度混交达到100%，说明白桦林的混交状况最差。样地1中空间结构单元中目标树常与2株或3株的同伴参照树相生，而样地2中空间结构单元中基本上都是4株同种。由数据算出的结果可以看出，样地1中林分伴生树种的比例为19%，在该林分的空间结构单元中，伴生树种落叶松Wi=0.25和Wi=0.50的频率都为0.38，以弱度和中度混交为主；而伴生树种山杨Wi=0.75和Wi=1的频率分别为0.52和0.28，混交程度处于强度混交。样地2中伴生树种樟子松数量很少，基本为白桦纯林，对该林分的混交程度影响小。综合分析两样地白桦林，可知调查林分的白桦树占优势，混交程度低，导致林分整体混交度不良，林木聚集度高。

表5 白桦林各树种混角度

3.3.2 林木大小分化程度

根据林木大小比数的定义，Ui的值越小表明相邻木相对于参照木在某一比例因子上越小，参照木越占优势。如图2所示。从图2中显示可分析出，白桦林两个样地中Ui=0到Ui=1的株树比例基本相同，两个样地都是在Ui=0.50时频率为最大，两侧的频率也基本一致，总体起伏变化小，说明在结构空间单元中，个体分化程度较高，不同径级的林木在空间结构单元内分布均匀。按分树种计算大小比数的平均值从而反映林分中树种的优势度，统计分析数据得出表6，由表6可以看出，在样地1 中，白桦种群、落叶松种群和山杨种群以优势、亚优势和中庸为主，分别占种群株树的54%、63%和80%；而样地2中，白桦以98%的比例占优势。在样地1中，白桦种群的优势略微低于落叶松种群和山杨种群，但样地2中白桦处于绝对优势，所以综合分析树种优势度和种群密度，白桦种群优势最明显。

图2 林分大小比数Neighborhood comparison分布

表6 白桦林各树种大小比数

3.3.3 林木个体空间分布格局

图3 林分角尺度Uniform angle index分布

4 结论与讨论

通过对大兴安岭地区天然白桦林群落调查，分析物种组成及物种多样性等指标显示：研究区的群落乔木层有相对高的生态优势度，然而在物种丰富度、多样性、均匀度方面就不是那么占优势，相对较低；对于灌木层和草本层，物种数量少，多为自然演替下成长，随机分布规律性小，没有明显的优势树种，但密度大，充分利用空间，对群落的稳定性具有一定的意义。大兴安岭地区气候条件和生物环境很适合白桦的生长，但仍需要人为地保护，不能乱砍乱伐，保证物种多样性，群落结构完整。

大兴安岭天然白桦林从空间结构的研究上看，本研究的林分白桦树株树占优势，从样地信息可知，两个样地都受到过林火重度干扰，按年龄划分为过熟林和近熟林，这也体现了白桦的生物学特性中，白桦易成为采伐迹地或火烧迹地的更新先锋树种，因而白桦混交程度低，多为零度和轻度混交，导致林分整体混交度不高，林木聚集度高；调查样地中，林木分化程度上以白桦种群优势最明显；林木空间分布格局上，虽然为聚集分布，但聚集程度低。结合实际的调查结果，要合理的采伐和维护才能保证森林的可持续经营。

【参 考 文 献】

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