籼型杂交稻叶绿素荧光参数的配合力分析

2014-07-15刘红梅周新跃王伟峰陈杰李先喆刘建丰徐庆国

湖南农业大学学报（自然科学版） 2014年4期

刘红梅，周新跃，王伟峰，陈杰，李先喆，刘建丰，徐庆国*

(湖南农业大学 a.农学院，b.图书馆，湖南长沙 410128)

影响作物净光合速率的因素很多，例如叶片的形态结构和叶片对光能的吸收、传递、光合碳循环等[1–4]。作物吸收的光能，一部分经光化学电子传递转换为化学能；另一部分剩余的光能以热和荧光的形式耗散掉，因此，作物叶绿素荧光参数与其光合特性的关系十分密切[5]。叶绿素荧光诱导动力学分析可通过测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等参数，得到较为丰富的植物光合作用信息[6]。前人研究2 个杂交稻组合及其亲本的叶绿素荧光诱导动力学参数，发现其参数中的光系统Ⅱ(PSII)的原初光能转化效率(Fv/Fm)、最大荧光(Fm)、可变荧光/初始荧光(Fv/Fo)具有杂种优势[7]。杂交稻组合两优培九的PSⅡ的光合活性和Fv/Fm、化学淬灭系数(qL)和非光化学淬灭系数(NPQ)等叶绿素荧光参数均优于双亲的叶绿素荧光参数，且其光系统Ⅱ的光能利用率稳定，对光能的吸收利用能力较强[8]。粳稻和具有粳稻成分的籼粳亚种间杂交稻的PSⅡ原初光能转化效率、PSⅡ的实际光能利用效率(ΦPSⅡ)和qL下降较少，兼顾水稻亚种间杂种优势和抗早衰性能，籼粳亚种间杂交稻高产育种宜在其不育系中引入粳稻成分[5]。整体而言，关于作物叶绿素荧光的研究偏重于作物逆境生理条件的光合能力及叶绿素荧光参数的变化分析[9–11]，而且，作物不完全双列杂交交配设计可用于群体遗传参数的估算及配合力分析[12]，以往大多被用于水稻的农艺性状[13–14]和品质性状[15–16]等的遗传特性分析和评价。关于杂交稻组合及其亲本的叶绿素荧光参数的配合力分析及遗传研究鲜见报道。笔者分析籼型杂交稻叶绿素荧光参数的配合力，旨在为杂交稻优质高产及高光效生理育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以6 个籼型三系杂交稻不育系(深95A、389A、中3A 、T98A、五丰A 和炳1A)和5 个籼型杂交稻恢复系(R031、湘恢059、湘农恢076、优恢036 和R342)及其按不完全双列杂交交配设计的30 个杂交稻组和天优华占为材料。

1.2 方法

将上述杂交稻组合及其亲本和对照杂交稻组合，于2012年5月28日在湖南农业大学教学科研试验基地播种，6月20日移栽，其中三系杂交稻不育系亲本品种以其同型保持系品种替代种植。田间试验采用随机区组排列，每个小区种植50 蔸，单本种植，小区间不留走道，株行距16.7 cm×20.0 cm，3 次重复。试验田肥力中等偏上，地力均匀。整个水稻生育期管理与一般水稻大田管理相同。

为进一步探明杂交稻父母本叶绿素荧光参数及基因互作效应对杂交稻F1组合的影响，估算杂交稻组合各叶绿素荧光参数的各亲本基因型的一般配合力方差和特殊配合力方差及父母本方差和互作方差的贡献率。根据杂交稻叶绿素荧光参数配合力方差分析结果进一步估算它们的广义遗传力和狭义遗传力。

1.3 测定项目及方法

测定项目：最大荧光Fm；最小荧光Fo；原初光能转化效率Fv/Fm(PSII 最大光化学效率)；PSII实际光能利用率ΦPSII；调节性能量耗散的量子产量ΦNPQ；非调节性能量耗散的量子产量ΦNO；光化学淬灭NPQ；非光化学淬灭qL。

测定方法：用Imaging–PAM 叶绿素荧光成像系统(德国walz，蓝光版)测定供试材料始穗后7 d剑叶的各叶绿素荧光参数。于7:00—8:00 选有代表性的稻株，暗适应30 min 后，用双层黑色塑料袋套住仪器探头及样品，调用叶绿素荧光慢速动力学曲线程序测定剑叶中部的各叶绿素荧光参数。每小区3 次重复。开启检测光(光照度0.1 µmol/(m2·s))，得到叶绿素荧光参数初始荧光(Fo)，再由饱和脉冲光(光照度6 000 µmol/(m·s)，光照时间0.8 s)测得最大荧光(Fm)。

根据Fo、Fm和光化光计算以下荧光参数(光化光的光照度为133 µmol/(m2·s)，F、Fo’、Fm’分别为植物稳态下的光下实时荧光、光下最小荧光和光下最大荧光)：

1.4 数据分析

用DPS 7.05v 对各供试材料叶绿素荧光参数进行方差分析、配合力分析及遗传力估算等，具体参照文献[12]、[17]中的方法进行。另用SPSS 10.0 进行相关性分析，具体参照文献[18]中的方法进行。

亲本一般配合力(GCA)的基因型方差按σ1= Vp1–Vp12，σ22=Vp2–Vp12进行估算；群体一般配合力方差按V1g= (σ12+σ22)/(σ12+σ22+σ122)进行估算；特殊配合力(SCA)方差按Vs= (σ122)/( σ12+σ22+σ122)进行估算。

亲本群体一般配合力方差按 Vg=(σ12)/ (σ12+σ22+σ122)和Vgj=(σ22)/( σ12+σ22+σ122)分别进行估算；广义遗传力和狭义遗传力分别按h2B= (σ12+σ22+σ122)/ (σ12+σ22+σ122+σe2)和h2N=(σ12+σ22)/(σ12+σ22+σ122+σe2)进行估算。

2 结果与分析

2.1 杂交稻叶绿素荧光参数的配合力方差

由表1 可见，供试杂交稻组合各叶绿素荧光参数间均存在极显著的遗传差异。进一步的配合力方差分析表明，供试杂交稻各叶绿素荧光参数的特殊配合力方差差异均达极显著水平；Fm和ΦPSII及ΦNPQ母本配合力方差的差异均达显著或极显著水平。

表1 供试杂交稻组合及其亲本叶绿素荧光参数的配合力方差分析结果Table 1 Variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters in tested hybrid rice combinations and their parents

2.2 杂交稻叶绿素荧光参数的一般配合力和特殊配合力效应

由表2 可见，供试杂交稻相同亲本不同叶绿素荧光参数与不同亲本相同叶绿素荧光参数的一般配合力的基因型效应值均不相同，说明不同杂交稻亲本的各叶绿素荧光参数的加性效应大小亦不相同，如杂交稻不育系深95A 的Fm、Fv/Fm、ΦPSII等叶绿素荧光参数和T98A 的Fo、ΦNPQ、NPQ 等叶绿素荧光参数的一般配合力效应值较大；杂交稻恢复系优恢036 的Fm、Fo、ΦPSII等叶绿素荧光参数和湘恢059 的ΦNPQ、NPQ 和qL等叶绿素荧光参数具有较大的一般配合力效应值。

表2 杂交稻亲本叶绿素荧光参数的一般配合力效应值Table 2 GCA effects of chlorophyll fluorescence parameters in hybrid rice parents

续表

由表3 可见，相同杂交稻亲本所配不同杂交稻组合与相同杂交稻组合的不同叶绿素荧光参数的特殊配合力差异较大，表明杂交稻叶绿素荧光参数的基因间互作效应具有多样性。进一步对杂交稻亲本叶绿素荧光参数GCA 和杂交稻组合的SCA 进行比较，发现杂交稻组合的叶绿素荧光参数SCA 效应值与亲本的GCA 效应值并无直接的关联。以叶绿素荧光参数ΦPSII为例，其SCA 效应值最高的3个杂交稻组合，其亲本的GCA 效应值组合有高/低、中/低、低/低等不同类型；杂交稻亲本GCA效应值最高的杂交稻不育系五丰A 和杂交稻恢复系优恢036 所配杂交稻组合的SCA 值仅为中等偏下；GCA 效应值较低的杂交稻亲本不育系与恢复系所配的杂交稻组合389A×R342、炳1A×湘农恢076、中3A×湘恢059 和T98A×R031 的SCA 效应值较大。

表3 30 个杂交稻组合的8 个叶绿素荧光参数的特殊配合力效应值Table 3 SCA effects of eight chlorophyll fluorescence parameters in thirty hybrid rice combinations

2.3 杂交稻叶绿素荧光参数的配合力与竞争优势的关系

由表4 可见，杂交稻母本叶绿素荧光参数Fm、Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ΦNPQ和NPQ 的一般配合力及特殊配合力与杂交稻组合竞争优势的两两相关关系均达显著或极显著水平；杂交稻父本Fm、Fo、Fv/Fm、ΦNPQ、ΦNO和NPQ 等叶绿素荧光参数的一般配合力与杂交稻组合竞争优势的两两正相关分别达显著或极显著水平；杂交稻组合各叶绿素荧光参数的特殊配合力与杂交稻组合竞争优势的两两相关均达极显著水平，其中，qL的决定系数最高，达0.889。

表4 杂交稻叶绿素荧光参数的配合力与竞争优势的关系Table 4 Correlation coefficients between combining ability and competitive advantage of chlorophyll fluorescence parameters in hybrid rice

2.4 杂交稻叶绿素荧光参数的基因型方差和遗传参数估算

由表5 可见，杂交稻各叶绿素荧光参数的F1基因型总方差中，除ΦPSII外，其他叶绿素荧光参数的特殊配合力方差所占的比重均在50%以上，表明这些叶绿素荧光参数的亲本基因互作效应对其杂交稻F1组合的相应叶绿素荧光参数具有主导作用，杂交稻组合的这些叶绿素荧光参数的遗传变异主要来自于基因的非加性效应。杂交稻叶绿素荧光参数ΦPSII的一般配合力方差中的母本所占的比重较大，说明杂交稻母本不育系对杂交稻组合叶绿素荧光参数ΦPSII的影响较大。

表5 杂交稻叶绿素荧光参数的基因型方差和父母本及其互作对F1 各性状方差的贡献率Table 5 Genotypical variance of chlorophyll fluorescence parameters and the contribution ratio of the male,female and their interaction to the total variance of the characters in F1 hybrid rice

如表6 所示，杂交稻各叶绿素荧光参数中，Fm、ΦPSII、ΦNPQ和NPQ 等具有中等狭义遗传力，为20%~50%，其余叶绿素荧光参数的狭义遗传力均小于20%，遗传力较弱。从表6 还可以看出，杂交稻各叶绿素荧光参数的广义遗传力远远大于其狭义遗传力，表明杂交稻叶绿素荧光参数非加性遗传的效果更为突出。

表6 杂交稻叶绿素荧光参数的遗传力Table 6 Heritability of chlorophyll fluorescence parameters in hybrid rice %

3 结论与讨论

叶绿素荧光参数能反应植物对光能的吸收、传递和利用的效率，作物光合特性的遗传规律研究对指导作物高光效组合的选配具有重要意义[19–20]。棉花的叶绿素荧光参数PSII 量子产量的遗传主要为细胞核遗传[21]，因此，有可能在棉花育种中，将棉花品种或组合的Fv/Fm、Fv/Fo等叶绿素荧光诱导动力学参数作为棉花杂种优势预测的参考指标[22]。

本研究结果表明，杂交稻组合及其亲本的叶绿素荧光参数的组合间配合力和特殊配合力差异均达极显著水平；杂交稻不育系叶绿素荧光参数Fm、ΦPSII、ΦNPQ的一般配合力方差差异也均达显著或极显著水平，表明该3 个叶绿素荧光参数的遗传是由加性和非加性效应共同作用的结果。杂交稻叶绿素荧光参数ΦPSII的一般配合力基因型方差的贡献率比其特殊配合力基因型方差的贡献率高，说明杂交稻亲本ΦPSII的基因加性效应对其杂交稻组合的ΦPSII形成起主导作用，因此，在选配高光效杂交稻组合中，为了防止盲目配组和提高杂交稻育种效率，应选择ΦPSII一般配合力效应值和表型值均较高的杂交稻亲本品种配组。本研究结果还表明，杂交稻的其他叶绿素荧光参数均以特殊配合力基因型方差的贡献率高于其一般配合力基因型方差的贡献率，说明这些叶绿素荧光参数的遗传变异主要来自基因的非加性效应，也表明杂交稻光合特性的杂种优势主要来自于基因的非加性效应。这与翟虎渠等[23]研究净光合速率等一般光合性状的结果一致。

作物性状的广义遗传力能反映作物性状遗传变异和环境变异的影响；作物性状的狭义遗传力仅仅反映作物性状控制基因的加性效应大小。本研究结果表明，杂交稻叶绿素荧光参数的广义遗传力均高于其狭义遗传力，且两者之间相差较大，说明杂交稻组合F1的叶绿素荧光参数受基因非加性效应的影响大。杂交稻Fm、ΦPSII、ΦNPQ、NPQ 等叶绿素荧光参数的狭义遗传力为20%~50%，具有中等遗传力；Fo、Fv/Fm、ΦNO和 qL等叶绿素荧光参数的狭义遗传力在20%以下，具有较弱的遗传力，说明杂交稻亲本不育系和恢复系的这5 个叶绿素荧光参数对其所配杂交稻组合杂种F1的遗传力较弱，受其基因互作及环境的影响较大。

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