廖经球，杨小立*，庞强，杜民，张玉麟，周振锋

（1.农业部南海水产动物育种与养殖重点实验室，广东湛江 524002；2.广东恒兴集团有限公司，广东湛江 524002；3.湛江南部海岸渔业有限公司，广东徐闻 524115；4.红河学院生命科学与技术学院，云南蒙自661100）

卵形鲳鲹繁殖生物学及人工繁育技术研究进展

廖经球1,2，杨小立*1,2，庞强1,3，杜民4，张玉麟1,2，周振锋1,2

（1.农业部南海水产动物育种与养殖重点实验室，广东湛江 524002；2.广东恒兴集团有限公司，广东湛江 524002；3.湛江南部海岸渔业有限公司，广东徐闻 524115；4.红河学院生命科学与技术学院，云南蒙自661100）

论述了近几年中国卵形鲳鲹繁殖生物学及人工繁育技术研究的现状和进展，并对存在问题、今后研究方向和开发前景进行了分析．

卵形鲳鲹；繁殖生物学；繁育技术

0 引言

制卵形鲳鲹属于鲈形目(Perciformes)、鲈亚目（Percoide）、鲹科(Carangidae)，鲳鲹亚科(Trachinotinae)、鲳鲹属（Trachinotus）[1]，俗称黄腊鲳、短鳍鲳鲹、金鲳、红三、红沙等[2]．主要分布于印度洋、印度尼西亚、澳洲、中国南海、东海、黄海、渤海、日本、美洲热带和温带的大西洋、非洲西岸等地[1]．其鱼肉为白色、细嫩，鲜美可口，为名贵海产经经济鱼类之一而且生长迅速，从种苗开始养殖4-6个月可达400-600g，当年就可上市，是粤、闽、台、琼、桂等省和港、澳地区网箱主要的养殖对象[3]．

1992年我国华南沿海开始引进稚、幼鱼进行网箱养殖[4]．台湾1990年卵形鲳鲹人工育苗也获得突破[5]．中国“九五”规划把卵形鲳鲹人工育苗技术列入攻关项目，由厦门水产学院林锦宗教授负责此课题的研究，并于1999年培育出4-5cm幼鱼25万尾，完成了项目任务；深圳市水技站实验场用网箱养殖3龄以上的亲鱼（体质量2.5-3kg）进行催产、孵化、培育10万尾3-5cm的种苗，获得深圳市1999年科技进步三等奖[6]（注：3龄以上的亲鱼可能为布氏鲳鲹而不是卵形鲳鲹）．2013年广东恒兴集团有限公司培育2.5到4.0cm鱼苗1024.2万尾，卵形鲳鲹生态系规模化育苗技术成果已通过湛江市科技局鉴定并成果登记．

本文主要就国内外对卵形鲳鲹繁殖生物学及人工繁育方面的进展作一综述．

1 繁殖生物学

1.1 繁殖习性

卵形鲳鲹属离岸大洋性产卵鱼类[7]且为一次性产卵鱼类[3,8,9]．在我国，卵形鲳鲹成熟季节根据地理位置不同而有明显的差别，一般春季海南三亚海区水温高，成熟早，产卵期为3-4月，广东大亚湾海区为5月，而福建沿海要到5月中、6月初才能催产[3]．而在台湾，人工繁殖于每年4-5月开始，一直持续到8-9月，个体生殖力为40-60万粒,天然海区孵化后的仔稚鱼1.2-2cm开始游向近岸，长至13-15cm幼鱼又游向离岸海区[7-9]．

卵形鲳鲹的性成熟年龄为7-8年，养殖卵形鲳鲹5龄性腺已经成熟，经人工催产，能产卵受精，并孵出正常的仔鱼[3,7-9]．

1.2 繁育发育生物学研究

1.2.1 卵子的显（超）微结构

方永强等研究了卵形鲳鲹早期卵子发生显微及超微结构特点[10]．研究表明在1-2龄鱼卵巢中卵原细胞进入首次成熟分裂前期的结构特点，3-4龄鱼才开始进入小生长期．

1.2.2 染色体核型研究

舒琥等以卵形鲳鲹为材料，胸腔注射PHA及秋水仙素溶液，取头肾细胞经空气干燥法制片，姬姆萨染色和核型分析，结果表明卵形鲳鲹的核型为2n=48，核型公式为2n=2sm+6m+40t，NF：56，染色体数为48[11]．

1.2.3 胚胎发育

卵形鲳鲹的成熟卵呈圆形，透明无色，卵膜光滑，浮性，平均卵径为967.8µm；油球1个，微黄色，位于卵的正中央，平均油球直径为342.76µm，约占卵径的1/3[2]．卵形鲳鲹受精卵在水温为18-21℃、盐度为31的条件下胚胎发育时序见表1[2]．

表1 卵形鲳鲹胚胎发育时序

1.2.4 环境因子对胚胎发育的影响

许晓娟等统计分析了卵形鲳鲹总孵化率与盐度、畸形率与盐度的相关关系，求得胚胎孵化的预测适盐范围为14.9-39.4，最适盐度为26.0-28.2[12-13]．但是王贵宁等结合卵形鲳鲹仔鱼存活率和发育情况，推导出其最适温度和盐度为孵化时的温度和盐度，即温度为24℃，盐度为32[14]．

1.2.5 生长及器官发育

甘炼等对人工培育的卵形鲳鲹早期发育阶段的生长特性进行了相关分析，得出卵形鲳鲹仔、稚鱼全长(L)与日龄(t)回归方程为L=0.0221t2-0.2093t+2.8031，R2=0.9796，体质量(m)与日龄(t)回归方程为m=0.2× 10-6t3.9988，R2=0.9398，全长(L)与体质量(m)关系式为m=0.0004L+0.0048L-0.0232，R2=0.9923[15]．

初孵仔鱼全长1.548-2.025 mm，初孵仔鱼肌节数23，出现胸鳍芽；2d鳔出现一个室，且开始充气；4d卵黄囊吸收完毕，此时仔鱼进入混和营养阶段；5d背鳍、臀鳍原基出现，尾鳍出现，脊索周围出现3-4条黑色素带；6d油球消失，仔鱼尾索弯曲，仔鱼饱食后体色变为银色，仔鱼进入后期仔鱼阶段；12d第二鳔室出现；14d腹鳍开始形成；18d各鳍基本发育完成，尾部出现鳞片，进入稚鱼期；22d稚鱼布满鳞片，体色为银色，形态上已和成鱼相似，进入幼鱼期；各鳍开始分化和发育的顺序依次为胸鳍→尾鳍→背鳍→臀鳍→腹鳍[16-17]．

卵形鲳鲹鳍的分化和发育是与仔、稚鱼的生长、形态发育和功能的完善相一致的．仔稚鱼鳃的早期发育可分为3个阶段：第1阶段(0-3d)为原基期，鳃原基形成但未分化，鳃耙未出现，仔鱼主要依靠鳍褶、皮肤和卵黄囊上的微血管进行呼吸；第2阶段(4-17d)为鳃丝分化、发育期，鳃弓、鳃丝、鳃小片、鳃耙逐渐形成，具备鳃的基本结构和形态特点；第3阶段(18d之后)为鳃器官生长发育完善期，鳃弓、鳃丝、鳃小片、鳃耙发育完善，鳃的形态和功能与成鱼相似[18]．进一步研究发现，鳃丝总数随仔稚鱼全长和体质量的增加而增加，单个鳃小片面积和总呼吸面积随仔稚鱼体质量的增加而增大[18]．

在免疫器官的早期发育方面，蔡文超等对卵形鲳鲹仔、稚鱼期间3种免疫器官的发生和发育过程进行了研究[19]．其结果表明，3种免疫器官原基出现的先后顺序是头肾、脾脏和胸腺，出现时间分别为2d、3d和3d．其中，头肾的早期发育过程可分为原基形成期、造血功能发展期和泌尿功能退化期．进入稚鱼期后头肾的肾小管分布相对减少，表明头肾已不是主要的泌尿功能区．6-8d仔鱼脾脏中造血干细胞向红血细胞分化并产生大量未成熟红细胞．22d时脾脏组织体积进一步增大，内部血细胞参与血液循环．胸腺原基出现后胸腺细胞增多、体积增大，细胞嗜碱性不强．10-13d时胸腺细胞的嗜碱性增强，淋巴细胞开始增多，胸腺开始分区．20-22d稚鱼期结束时胸腺的内区和外区进一步分化，分区更为明显，表明胸腺进一步成熟．未发现胸腺和头肾之间淋巴细胞迁移的现象．

在消化系统发育方面，卵形鲳鲹消化系统的发育是与仔、稚鱼的生长、形态发育和功能的完善相一致的．在水温为23-28℃的培育条件下，消化系统发育可划分为四个阶段，第一阶段(0-2d)：初孵仔鱼消化管仅为一细长的线状管，位于卵黄囊上方，不具备摄食和消化能力，为内源性营养阶段；第二阶段(3-5d)：口和肛门形成，消化道与外界相通，开始摄食，5d仔鱼卵黄囊完全吸收，出现肝脏、胰脏，为混合营养阶段，消化道分化成口咽腔、食道、胃、前肠和后肠；第三阶段(6-17d)：随着鱼体的生长，消化系统从结构和功能上逐步发育完善，进入到外源性营养阶段，仔鱼前肠中出现空泡，后肠中发现有嗜伊红颗粒，表明肠上皮细胞吸收了脂肪和蛋白质，17-18d仔鱼出现胃腺和幽门盲囊，标志着稚鱼期的开始；第4阶段(18-22d)：胃腺、幽门盲囊、肝胰脏等消化器官发育完成，鱼苗进入幼鱼期[20]．

1.2.6 摄食习性及摄食节律

在仔、稚鱼阶段，卵形鲳鲹13、18、23、28、35d出现2个摄食高峰，上午8:00-10:00以及下午l6:00-18:00之间均呈现上升趋势，表明该2个阶段卵形鲳鲹均在摄食，推测卵形鲳鲹摄食节律属于晨昏型[15]．

2 繁育技术

2.1 亲鱼的选择与培育[3,7,21,22]

选择适龄、体壮、健康的亲鱼，在繁殖季节前2-3个月采用营养强化方法促使亲鱼提前成熟并延长其产卵周期．一般选择潮流畅通的网箱养殖区进行．密度为5.5m×5.5m×3.0m的网箱放养4-10kg/尾的亲鱼90-100尾,网箱为3m×3m×3m的浮动式网箱，每个网箱放养亲鱼40-45尾为宜．每天投喂两次，上、下午各1次，饱食投喂．主要投喂新鲜的枪乌贼、玉筋鱼、蓝圆鲹、沙丁鱼、牡蛎、青鳞鱼、沙蚕、虾等，并且添加适量的复合维生素和维生素C、E，促进性腺进一步发育．每2周定期给亲鱼进行药浴，以防病虫害的发生．

2.2 催产

在水温已达20℃以上时选择腹部有所膨大的亲鱼进行催产．催产可在海上网箱和室内水泥池中进行．以海上网箱催产为佳，其操作方便，环境变化小，有利于亲鱼产卵．产卵网箱选择60-80目筛绢网做成，与养殖网箱同规格，套在养殖网箱内即可．

催产激素用绒毛膜促性腺激素(HCG)、促排卵素2号或3号(LRH-A2或LRH-A3)、马来酸地欧酮（DOM）．均为一次注射，效应时间28-40h．用法用量见表2．

表2 催产激素用法用量

2.3 产卵与受精卵的采集[7-9,21,22]

亲鱼注射激素后在海上渔排密网中自然产卵受精，待卵产出后用密网把卵捞出，运到陆上育苗室，在孵化桶中进一步清除死卵及由海水带进的其它浮游生物等杂物，再用过滤海水洗净，计数，然后直接移入培育池中孵化．池水微充气，以保证受精卵在水中均匀分布顺利孵化．

2.4 孵化[7-9,21-25]

孵化方式有三种：一是用容积0.5或1m3的孵化桶孵化，放卵密度为30-50万粒/m3，静水充气孵化，定时微流水换水，孵化后仔鱼带水移入育苗池；二是直接将受精卵室内水泥池中孵化，放卵密度1.5-5万粒卵/m3,孵化后仔鱼后在原池培育或培育一段时间后移入育苗池；三是将受精卵直接入置于育苗池的彩条布水槽中孵化，放卵密度为6-20万粒/ m3．

2.5 苗种培育

2.5.1 培育方式

卵形鲳鲹育苗有室内全人工培育、室外土池培育以及两种方式相结合等3种培育方式．

2.5.1.1 室内水泥池培育[7-9,21-25]

育苗用水经沙滤，入池前在经250目筛绢过滤．育苗水质以水温20-26℃、盐度27-33，pH8.2-8.4为宜．仔鱼孵化出来后，即加入小球藻液，浓度保持在40一50万个/mL，使水色呈浅绿色，一直到投喂卤虫无节幼体时止．光照强度控制在1000-3000lx．培育前期微充气．随着仔鱼的生长逐渐加大充气量，仔鱼孵出后第6天开始换水，吸污，以后则每天换水一次，换水量在仔鱼期为20%，稚鱼期为30%-60%，幼鱼期为100%-200%，在稚鱼期每星期吸污一次，投鱼糜后每天吸污一次．培育密度为1.5-5万尾/m3．

2.5.1.2 室外土池培育[7-9,21-25]

利用土池培育鱼苗也是目前常用的方法．将受精卵置于在准备好的鱼苗培育池塘中的彩条布水槽中直接孵化，鱼卵孵化期间保持微充气，在仔鱼开口前几个小时，把仔鱼由孵化水槽中直接放入培育池．

放苗前10d-15d用生石灰、茶籽饼等药物彻底清塘，施肥培养基础生物饵料，在仔鱼下塘前3d-5d，每667m2泼豆浆1kg-2kg，以培育水中浮游生物．每667m2投放10万尾-15万尾，初期投喂豆浆及鳗鱼人工配合饲料（粉状），7d-10d后投喂枝角、桡足类．当鱼苗体长达0.8cm以上时，投喂鱼糜、枝角类等．放苗初期不换水，仅每天少量添水，7d后每天换水15%-20%，投喂鱼、虾肉糜后每天换水量增加到30%-40%．并且注意每天巡塘，观察池中浮游生物的种类、数量的变化，鱼苗的生长、活动、摄食等情况．定期检测以便安排次日的投饵、换水和防病工作．一般经过30d-40d的精心培育，大部分鱼苗体长已达到2.5cm左右，即可出池．

2.5.1.3 室内水泥池和室外土池培育相结合

在室内水泥池孵化后，培育至1cm左右移至室外土池进行二次培育的方式．这种做法的特点是结合室内水泥池（可控）和室外土池（饵料生物丰富）培育的优点．一是初孵仔鱼在室内培育时，成活率大大提高；二是可缩短室内培育周期，加快室内池的周转，实现多批生产．三是可降低生产成本．仔鱼培育至1cm左右，即可移到室外土池二次培育．这不仅缓和了饵料供应的紧张问题，而且也降低了生产成本，同时还可促进仔鱼的生长．

2.5.2 饵料系列

仔鱼孵出后第3d开口，根据仔、稚鱼不同发育阶段，对饵料营养及适口性的要求，采用不同的饵料品种配合交叉投喂，各种饲料的投喂量视仔、稚鱼的发育状况及时改变．饵料系列见图1[3]和表4[21]．

图1 卵形鲳鲹土池生态人工育苗的饵料系列

表4 各日龄的卵形鲳鲹投喂的饵料

3 存在问题及发展前景

3.1 品种改良研究

虽然中国大陆已经解决了规模化鱼苗的技术，但至目前为止，尚没有一家种苗生产单位在卵形鲳鲹遗传特性、抗病害能力等方面作进一步的工作，亲鱼家系的建设也一直处于空白．今后的研究方向为卵形鲳鲹快长、耐冷、抗病的选育．

3.2 病害方面研究

近年来，卵形鲳鲹病害有日趋严重的趋势．南海水产研究所徐力文通过连续几年检测看，血液吸虫、诺卡氏菌、车轮虫和链球菌这四种病虫流行和危害程度每年都在增加．同时小瓜虫病在低温季节时有发生．今后的研究方向为驱虫药物的筛选及研制、健康养殖模式研究及大水面药物有效使用方法等．

3.3 卵形鲳鲹与对虾混养模式研究

根据生态学原理，养殖生物生态位的不同，合理安排卵形鲳鲹与对虾混养，主要是卵形鲳鲹控制对虾疾病．

4 结语

卵形鲳鲹作为目前我国南方的优良养殖鱼类．从目前的市场需求看，不仅在价格上有优势，而且消费者的消费习惯和消费心理方面也很强烈，乐于消费．从养殖角度看，由于卵形鲳鲹具有生长快、广盐性、生长期短、适应性强的特点，适合于多种养殖方式，且养殖方法简单易行，在全国适合养殖的区域广，便于推广，特别是开发池塘养殖模式为我国沿海池塘的有效利用开辟了另一条新的途径．

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[责任编辑鲁海菊]

Advances on the Studies of Reproductive Biology and Artificial Breeding Technology in Golden Pompano Trachinotus Ovatus

LIAO Jing-qiu1,2,YANG Xiao-li1,2,PANG Qiang1,3,DU Min4,ZHANG Yu-lin1,2,ZHOU Zhen-feng1,2
(1.The Ministry of Agriculture of South China Sea Aquatic Animal Breeding and Aquaculture key Laboratory,Zhangjiang,Guangdon 524002,China;2.Guangdong Hengxing Group Co.Ltd.Zhangjiang,Guangdon 524002,China,3.The Southern Coast of the Zhangjiang Fisheries Ltd,Xunwen,Guangdong 524115,China;4.College of life Science and Technology,Honghe University,Mengzi,Yunnan 661100,China)

The general situation and development of reproductive biology and artificial breeding technology of golden pompano Trachinotus ovatus in China in recent years were concluded in this paper.In addition,existed problems,future research direction and exploitation foreground were also discussed.

Trachinotus ovatus;Reproduction biology;Breeding technology

S961.2

：A

：1008-9128（2014）05-0021-05

2014-01-25

廖经球(1981-)，男，硕士，工程师，研究方向：海水经济动物繁殖与养殖。

杨小立（1958-），男，教授，硕导，研究方向：海水经济动物繁殖与养殖。