肖萌，丁国栋†，汪晓峰，贺宇，李家国

(1.北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，100083，北京;2.北京林业大学生物科学与技术学院，100083，北京)

飞播过程中种子能否顺利萌发并出土定居受到诸多因素影响［1］，如光照、温度、水分和埋深等。水分是种子萌发的必需条件。研究发现，种子萌发和出苗对外界水分的需求都有一个临界值(需水阈值［2］)。这个值越大，种子的耐旱性就越差。适当的沙埋可以为种子萌发和出苗提供适宜的温度和湿度，同时还能避免种子被鸟类、昆虫和动物等危害［3］，沙埋过深则会使种子缺氧，抑制种子的萌发甚至出苗［4］。柠条(Caragana korshinskii Kom.)在毛乌素沙地分布广泛，是当地主要飞播植树种［5］。紫花苜蓿(Medicago sativa Linn.)和披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)是沙区常见的优质耐旱牧草。目前关于柠条等沙生植物种子萌发特性的研究较多，但对于紫花苜蓿和披碱草等牧草类植物的相关研究较少，且研究多集中于单一影响因子上［6-7］;因此，笔者从沙埋深度和水分这二个环境因子来研究柠条、紫花苜蓿和披碱草种子的萌发及出苗特性。

1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站(E 106°30＇，N 37°04＇，海拔1 600 m)，中温带大陆性气候，年均气温7.7 ℃，多年平均降水量292 mm，夏季降水集中，占全年降水量的2/3。植物主要萌发季5—7 月月平均降水量为45 mm，日降水量最大为7 mm。年均风速2.8 m/s，多集中于11 月至次年4月，最大风速15 ～18 m/s［8］。干旱草原半荒漠区，土壤结构松散，沙粒含量大［8-9］。天然植被以沙生植物为主，主要有甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)、苦豆子(Sophora alopecuroides Linn.)等，天然林以柠条、白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)为主，人工林主要为花棒(Hedysarum scoparium Fisch.et Mey.)、杨柴(Hedysarum laeve Maxim.)、红柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)和沙柳(Salix cheilophila Schneid.)等。

2 研究方法

2.1 实验材料

实验所需种子均于当年采自生态站附近，室内风干后，在-20 ℃条件下贮藏备用。实验容器为底面19.2 cm×13.0 cm、高9.5 cm 的透明塑料方形容器，底部开有排水孔。实验用沙取自生态站附近，120 ℃条件下烘干6 h 后筛去杂质。

2.2 实验方法

1)种子萌发能力预实验。所有处理均在25 ℃恒温自然光照实验室内进行。每种植物设置3 个重复，每个重复随机取50 粒种子，均匀放入铺有滤纸的培养皿中，每天加入适量蒸馏水使滤纸保持湿润，检查种子发芽情况并作记录，直至发芽率达到稳定。

2)沙埋深度与供水量对种子萌发及幼苗出土的实验。实验设置0、0.5、1.0、2.0 和4.5 cm 共5个沙埋深度［10-13］。先将处理过的沙子装入容器内至同一刻度，然后在沙面均匀摆放50 粒种子并覆沙至相应沙埋深度，每个处理包括3 个重复。

柠条、紫花苜蓿和披碱草3 种植物主要萌发季在5—7 月，根据毛乌素沙地这3 个月的月降水和日降水资料［9-10］，控制30 d 总供水量45.0 mm，设计单次2.5、5.0、9.0 和15.0 mm 供水量4 个水分梯度，根据总供水量和单次供水量设置供水时间间隔分别为2 d、3 d、6 d 和10 d。

所有处理均置于无热源大棚内，自然光照四周通风。种子沙埋后自供水开始时计时，每天观察种子萌发及出土幼苗情况并做记录，30 d 实验结束后，倒出容器内沙土，核对幼苗数量，记录出土幼苗数量、已萌发但未出土的幼苗数量及未萌发种子数。

2.3 数据处理

实验选取幼苗出土率(以下简称出苗率)(emergence percentage)、未出土幼苗率(no-emergence)和死亡率(mortality)3 个指标来研究种子萌发及幼苗出土状况。

出苗率，即实验中露出沙面的幼苗个数占实验种子总数的比例，%;未出土幼苗率，即实验中种子已萌发但未露出土面的数量占实验种子总数的比例，%;死亡率，即实验中幼苗死亡株数占实验种子总数的比例，%。

实验数据均采用SPSS17.0 进行统计分析并作图。对数据进行方差齐次性检验。根据实验要求设计单因素、双因素和三因素方差分析(ANOVA)检验差异显著性。

3 结果与分析

3.1 种子特性

实验所用3 种植物分别属于豆科和禾本科，柠条为沙生灌木，紫花苜蓿和披碱草为多年生草本植物。3 种种子在培养皿中15 d 后测得发芽率分别为84%、93%、86%，均超过80%。

3.2 供水量和沙埋深度对出苗率的影响

对柠条、紫花苜蓿和披碱草的出苗率、未出土幼苗率进行三因素方差分析，结果见表1。由于沙埋深度为0 cm 时出苗率为0，所以方差分析与图中均不包此项处理。可以看出，植物种、供水量、沙埋深度以及它们二者、三者之间的交互作用对出苗率有显著影响。对3 种植物在不同供水量和沙埋深度下的出苗率做Tukey 检验，结果如图1 所示。可以看出:柠条种子在供水量为2.5 和5.0 mm 时出苗率最大，与其他水分条件下差异极显著(P ＜0.01)，其中沙埋深度为1.0 cm、供水量5.0 mm 时出苗率达最大，为59.00%±7.21%，供水量为9.0 和15.0 mm时出苗率在20%以下;紫花苜蓿种子在2.5 和5.0 mm 供水量时能够出苗，出苗率在40%以下，其中沙埋深度为0.5 cm 时出苗率达最大，为36.67%±0.67%，9.0 和15.0 mm 供水量时出苗率在5%以下，基本不能出苗;披碱草在2.5 ～15.0 mm 供水量时均能顺利出苗，在2.5 mm 供水量时出苗率较小，在40%以下，9 mm 供水量时有最大出苗率52.67%±10.67%。

表1 植物种、供水量和沙埋深度对出苗率影响的三因素方差分析结果Tab.1 Results of three-way ANOVA under different water supply regimes and burial depths

图1 不同沙埋深度和供水量条件下3 种植物的出苗率Fig.1 Mean percent emergence rate of three species from different burial depths and water supply regimes

沙埋深度为0.5 ～1.0 cm 时，柠条种子出苗率极显著高于其他沙埋深度(P ＜0.01)，随着埋深的增加，柠条出苗率降低。紫花苜蓿种子在0.5 cm 埋深时出苗率最大，4.5 cm 沙埋深度时基本不能出苗。披碱草能适应较深沙埋，2.0 和4.5 cm 埋深时出苗率超过40%。

3.3 供水量和沙埋深度对未出土幼苗率的影响

由表1 可知，植物种、供水量、沙埋深度、植物种和供水量的交互作用，植物种和沙埋深度的交互作用以及供水量和沙埋深度的交互作用，对未出土幼苗率影响显著。对不同沙埋深度和供水量条件下的未出土幼苗率进行Tukey 检验，结果见表2。可以看出:柠条种子在沙埋深度为0.5 和1.0 cm 时未出土幼苗在30%以下，随着沙埋深度的增加，未出土的幼苗数量逐渐增加，在沙埋深度为4.5 cm 时，未出土幼苗率达最大，为59.00%±1.73%，表明此时大部分种子萌发后未能顺利出土;紫花苜蓿种子在0.5 cm 沙埋深度下未出土幼苗数基本为0，其中2.5 mm 供水量时有少量未出土幼苗，沙埋深度为1.0 cm 时，未出土幼苗率显著高于其他沙埋深度(P ＜0.01)，其中15.0 mm 供水量时未出土幼苗率最大，为22.00%±6.00%，沙埋深度为2.0 和4.5 cm 时未出土幼苗率在10%以下(2.5 mm 供水量时除外);披碱草种子在不同沙埋深度时未出土幼苗率均未超过25%。

表2 不同供水量和沙埋深度条件下3 种植物未出土幼苗率(±标准误差)Tab.2 Percentage of non-emergence under different water supply regimes and burial depths(±SE) %

随着供水量的减小，柠条的未出土幼苗逐渐增多，在2.5 mm 供水量时未出土幼苗比例最大。供水量为15.0 mm 时，柠条未出土幼苗比例最小(表2)。随着沙埋深度增加，柠条的未出土幼苗逐渐增多，在4.5 cm 沙埋深度时未出土幼苗数最多。不同水分条件下，紫花苜蓿种子未出土幼苗率均在25%以下。披碱草种子在2.5 mm 供水量时未出土幼苗率在10%以下，其他水分条件下未出土幼苗率在30%以下。

3.4 供水量和沙埋深度对幼苗死亡率的影响

对3 种植物的死亡率进行三因素方差分析，对不同供水量不同沙埋深度条件下的死亡率做Tukey检验，结果见表3。可以看出:柠条幼苗在供水量为2.5 和5.0 mm、沙埋深度0.5 cm 时死亡率超过20%，9.0 mm 供水量、沙埋深度为1.0 和2.0 cm时，柠条死亡率较低，在5%左右，供水量15.0 mm、沙埋深度2.0 cm 时，柠条幼苗死亡率达最大值28.00%±9.02%;紫花苜蓿幼苗在2.5 mm 供水量时死亡率显著高于其他水平(P ＜0.01)，其中沙埋深度为1.0 和2.0 cm 时死亡率最大，超过60%，5.0 mm 供水量、沙埋深度为0.5 和1.0 cm 时死亡率超过30%，9.0 mm 供水量、沙埋深度为0.5 cm 时死亡率为45.33%±5.33%，其他条件下，紫花苜蓿幼苗死亡率较低，均不超过10%;披碱草幼苗在供水量为2.5 mm、沙埋深度为1.0 cm 时死亡率达最大值42.33%±2.96%，供水量为5.0、9.0 和15.0 mm，沙埋深度为1.0 ～2.0 cm 时，幼苗死亡率较大，超过25%。

表3 供水量和沙埋深度对幼苗死亡率的影响Tab.3 Seedlings mortality under different water supply regimes and burial depths %

综上所述，柠条和紫花苜蓿幼苗在9.0 mm 供水量、1.0 和2.0 cm 沙埋条件下死亡率最低，柠条为5.33%±2.40%，紫花苜蓿为0.67%±0.67%;柠条幼苗在15.0 mm 供水量、沙埋深度为2.0 和4.5 cm 时死亡率最大;紫花苜蓿幼苗在2.5 mm 供水量、1.0 和2.0 cm 沙埋深度时死亡率最大，超过60%;披碱草幼苗在4.5 cm 沙埋，5.0、9.0 和15.0 mm 供水量条件时死亡率较低，在10%左右。

4 结论与讨论

1)柠条种子对干旱环境的适应性较强，但对沙埋的耐受性较差，2.5 和5.0 mm 供水量时出苗率最大，适宜的沙埋深度为0.5 ～1.0 cm，埋深增加，未出土幼苗率增大。

2)紫花苜蓿种子对水分和沙埋的适应性较差，2.5 和5.0 mm 供水量时，出苗率不超过40%，9.0和15.0 mm 供水量时，基本不能出苗。沙埋深度为0.5 cm 时，紫花苜蓿种子能够出苗，埋深增加，出苗率显著降低，且紫花苜蓿幼苗死亡率较高，存在萌发后大量死亡的现象。

3)披碱草种子能适应较深的沙埋，在2.0 和4.5 cm 埋深时，出苗率最好。在5.0 ～15.0 mm 供水量时均能顺利出苗。

水分和土壤埋深对沙生植物种子萌发及出苗有重要影响［14］。水分亏缺种子便无法吸胀萌发，水分过多则会造成种子缺氧死亡。若种子裸露于表层或埋深较浅，种子可利用水分较少，容易死亡;沙埋较深时，虽然能保证种子萌发所需的水分和温度，萌发后幼苗难以破出土面，长时间得不到光照幼苗还是会死亡。实验结果表明，柠条种子适宜的沙埋深度为0.5 ～1.0 cm。这与其他相关研究结果［10-11，15］相符。随着埋深增加，柠条种子未出土幼苗数增大，埋深为4.5 cm 时，未出土幼苗率可达59.00% ±1.73%，大部分种子萌发后不能顺利出土。有学者［15］研究认为，沙埋过深时，柠条种子自身能量不足以使胚轴伸出土面，而披碱草种子则能适应较深的沙埋，在4.5 cm 沙埋深度下出苗率能超过40%。这可能是因为禾本科形态在沙埋环境下更容易破出土面，因而披碱草种子能利用较深层土壤的水分，更有利于存活。

紫花苜蓿种子对水分的要求较高，2.5 mm 供水量时幼苗死亡率最大可达67.33%±11.79%。紫花苜蓿种子萌发迅速［16］，萌发后如果水分不足往往会造成死亡。有学者［17-18］研究发现，春播过程中，紫花苜蓿很容易因干旱导致幼苗枯萎，与本实验的研究结果相符。沙区飞播前一般会进行种子包衣处理［15，19］，以提高种子发芽率;然而种子萌发后，包衣就会失去保水作用，如果没有降水或者土壤水分不足，种子萌发后还会死亡，因此，在今后的研究中还需要对如何提高幼苗成活率进行进一步的研究。