喻 武, 万 丹, 汪书丽, 杨东升, 周小玲

(1.西藏农牧学院资环学院, 西藏 林芝 860000; 2.西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏 林芝 860000; 3.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

西藏林芝县芽依泥石流沉积区植物群落演替特征

喻 武1, 万 丹1, 汪书丽2, 杨东升1, 周小玲3

(1.西藏农牧学院资环学院, 西藏 林芝 860000; 2.西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏 林芝 860000; 3.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

采用样方调查和演替层次法对林芝县芽依泥石流沉积区植物群落物种组成和演替特征进行研究，结果表明：芽依泥石流发生年限100年左右。该区群落植物种类丰富，主要植物共11种；群落组成为川滇高山栎+云南锦鸡儿+西南草莓，优势先锋种糙皮桦开始淘汰。植物群落演替阶段基本进入衰退阶段。

林芝县芽依； 植物群落演替； 泥石流

群落是一个动态系统，植物群落的演替是群落动态变化的重要表现形式。研究一个地区植物群落演替规律有助于对其自然生态系统进行有效地控制和管理，并且可指导退化生态系统的恢复和重建[1]。自从20世纪初Cowles、Clements等建立群落演替理论以来，演替研究已成为生态学研究的热点之一[2]。关于不同演替阶段植物群落特征的研究国内外已有许多相关报道[3-7]，但针对藏东南泥石流沉积区植物群落演替方面的研究报道很少。西藏林芝县地处青藏高原东南部，境内高山峡谷遍布，落差巨大，降水充沛，地质破碎，水力侵蚀和冰川冻融侵蚀强烈发育，为泥石流的发生提供了丰富的碎屑物质，是西藏乃至全国泥石流多发的区域。而因其泥石流和开发建设带来的生态环境问题以及围绕高寒退化生态系统恢复的相关研究备受各界人士关注。泥石流发生后，强大的搬运能力使大量的泥土被运送至山脚缓坡地带，形成开阔的扇形沉积区，加上温暖湿润的环境，以及独特的地貌和周围植被环境使得其植被的演替过程不同于一般的退化生态系统的演替过程。因此，对其特征鲜明的植物演替进程进行研究意义重大。我们对藏东南林芝县芽依泥石流沟道沉积区的植物群落特征和物种多样性进行研究，探讨泥石流沉积区植被演替规律，以期找出藏东南泥石流治理的最优生物治理措施，为人为干预受损生态系统，促进受损生态系统的恢复和重建提供指导。

1 研究区概况

林芝县芽依地处94°43′22″E、29°44′45″N，位于雅鲁藏布江中游河谷地带，属高原温带半湿润季风气候。年平均气温6.5℃，最冷月(12、1月)平均气温0.3℃，最热月(7、8月)平均气温15.6℃，无霜期170d，年降水1量600～900mm；降水集中于雨季(4—10月)，其降水量占全年降水量的85.5%；局地性暴雨强盛。平均相对湿度66%，≥10℃年积温2200℃[8]。研究区循近东西向的断裂和挤压破碎带发育，出露的基岩主要为花岗片麻岩、片岩和片麻岩，第四系松散堆积物主要为冰碛物、冲洪积物和残坡积物。该区新构造运动强烈，水平运动南北向达50～64mm/年，东西向达145mm/年，抬升速率达30mm/年。地震活跃。土壤类型主要为山地棕壤和暗棕壤，植被区划为亚高山针叶林区，地带性植被以高山松林、高山栎林和云、冷杉林为主。

2 研究方法

2.1 样地调查

2.1.1 样地选择 植物群落的演替进程与植物群落周边原生环境因子关系密切，包括水分、热量、地形地貌和海拔等因子[9-11]，而海拔的变化往往伴随着光、热、水和温度等多因子的变化，也会影响到岩石风化，土壤形成等一系列物理过程，最终导致植物生长的立地条件差异明显，因此，海拔被认为是影响植物物种多样性分布格局的重要因素之一[12]。为了避免海拔梯度不同导致研究结果不具有可比性的可能，研究区域选在川藏公路林芝县芽依的泥石流沟道沉积区海拔基本一致的区域。泥石流发生年限主要通过对当地百姓的走访和样地中长势良好的先锋树种年轮相结合的方式进行判定。

2.1.2 样地及样方设置 于2012年5月以泥石流扇形沉积区的中心为圆心，做相切于扇形底弧和两边的圆，将圆等分成三个120°的扇形，在每个扇形区域内区设置10m×10m的样地1个，并用GPS确定地理位置。每1个样地内设5m×5m的灌木样方3个；每1个灌木样方内设3个1m×1m的草本样方。

2.1.3 调查 对样地内全部乔木和灌木进行调查，主要调查种类、胸径或基径、高度、冠幅、盖度和株数(丛数)等指标[13]。草本主要调查种类、高度、盖度和多度等指标。同时对样地内的乔木和灌木进行演替进程调查。具体方法是以2m为分界，以重要值确定主林层林分。分别调查更新层(<2m)、演替层(2m至主林层之间)和主林层的乔木和灌木的数量、高度和冠幅等指标，分析其演替趋势。

2.2 数据分析

2.2.1 重要值计算 重要值是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，是相对密度、相对盖度、相对高度的总和。重要值的具体计算方法[4-15]为：

重要值= 相对高度+ 相对盖度+ 相对密度。

2.2.2 统计分析 采用SPSS软件进行数据统计分析。

3 结果与分析

3.1 芽依泥石流沉积区植物种类分析

3.1.1 芽依泥石流沉积区主要植物种类 泥石流发生后，沉积区裸露，阳光直射，区域内温暖湿润，立地条件跟周边环境大不相同，适宜于此种环境的植物逐渐入侵，在相当长的一段时间里，沉积区的植被状况都有明显的喜湿、向阳和喜温植物组成比较稳定的群落结构特征。通过对泥石流沉积区植物的调查，可了解沉积区植物群落演替的进程和发生特点，对泥石流沉积区的治理有着重要意义。由表1可知：调查区域内有主要植物11种。乔木主要有川滇高山栎和糙皮桦2种。灌木主要有云南锦鸡儿1种。草本植物主要有白草和西南草莓等8种，分属7科。

3.1.2 芽依石流沟道植物群落演替过程中先锋种 “先锋植物”具有3大特点： ①喜钙性。石漠化地区的土壤自然肥力低，以富钙和偏碱性为特征，喜钙植物可以茁壮成长。 ②旱生性。先锋植物长期在干旱的环境下生长，其生理特征因适应环境而发生改变。 ③岩生性。先锋植物可以生长在岩石上，其根系深深扎进岩石，并穿过岩石的缝隙汲取水分和营养。由于该类植物对荒漠地的土壤和小气候等环境逐渐改善，其林分郁闭度随之提高，土壤养分含量明显增强，植物群落生存空间的湿度逐渐加大，更多的植物进入到此环境中得以稳定健康的生长，群落的演替逐渐朝高级方向进行。因此，先锋种对植物群落的演替和生态环境改良有重要的意义。泥石流沟道是立地条件较差的荒漠地之一，对于先锋种的获得有利于泥石流沟道的生物治理取得更好的成效。由表2可知，泥石流沟的先锋植物种主要有：乔木树种糙皮桦；灌木种云南锦鸡儿；草本种西南草莓。

3.2 泥石流沟道植物群落演替特征

由表3可知：主林层植物数量占整个群落植物数量的36%，主要由该区建群种之一的林芝云杉和川滇高山栎组成，所占比例分别为4%和32%。更新层植物数量占整个群落植物数量的12%，由垂枝柏、腺果大叶蔷薇和光梗小檗构成，分别占2%、4%和6%。

表1 芽依泥石流沉积区主要植物种类Tab.1 MainplantspeciesinYayidebrisflowdeposition序号植物种类科数量(株)重要值1糙皮桦(BetulautilisD.Don)桦木科40.2782川滇高山栎(QuercusaquifolioidesRehd.etWils.)壳斗科40.3383云南锦鸡儿(CaraganafranchetianaKom.)豆科250.7044白草(PennisetumflaccidumGriseb.)禾本科2000.0535西南草莓(Fragariamoupinensis(Franch.)Card.)蔷薇科20000.5766异型假鹤虱(EritrichiumdifformeLianetJ.Q.Wang)紫草科4000.1357暗紫脆蒴报春(PrimulacalderianaBalf.F.etCooper)报春花科2000.0668杂色钟报春(Primulaalpicola(W.W.Smith)Stapf)报春花科8000.2259翅柄蓼(PolygonumsinomontanumSam.)蓼科6000.14810胀萼蓝钟花(CyananthusinflatusHook.f.etThoms.)桔梗科2000.04611疏叶香根芹(Osmorhizaaristata(Thunb.)Makinoet伞形科14000.383Yabevar.laxa(Royle)ConstanceetShan)

表2 不同年限泥石流沟道植物群落演替过程中的先锋种Tab.2 Pioneerspeciesinsuccessionprocessofplantcommunityindebrisflowchannelfordifferentperiods地点海拔(m)发生年限(年)先锋种乔木灌木草本鲁朗芽依3390100糙皮桦云南锦鸡儿西南草莓 注:结合实际调查和当地生态环境状况,以重要值超过0.4为主要判断依据。

演替层植物数量占52%，乔木主要为糙皮桦，占整个群落植物数量的4%；灌木中主要有云南锦鸡儿，占整个群落植物数量的48%。由此可以看出，更新层植物数量最少，主林层其次，演替层最多，该群落属于呈倒塔形分布的衰退型。该泥石流爆发的时间有100年左右，周围环境的建群树种主要为川滇高山栎和林芝云杉，演替层中云南锦鸡儿的出现，数量较大，表明该区的小气候环境在恶化，主林层中建群种川滇高山栎的数量也较大，但是不占有绝对优势，表明种群经过漫长时间的群落演替，糙皮桦等植物作为先锋种，在对泥石流沟道水、土壤和小气候环境进行逐步改善，为建群种川滇高山栎和林芝云杉的生长营造了良好的生活环境，数量急剧增加，林分郁闭度加大，先锋种糙皮桦逐渐被淘汰，建群种之间激烈的竞争，导致种群逐渐衰退，林地空隙变大，小气候环境恶化，喜光、耐瘠薄的云南锦鸡儿趁虚入侵，重新占据优势种的主导地位。因而可以初步判断该种群属于衰退型。

表3 芽依泥石流沟道种群特征Tab.3 PopulationcharacteristicsindebrisflowchannelofYayiarea植物种类科主林层(%)更新层<2m(%)演替层(%)糙皮桦(BetulautilisD.Don)桦木科4林芝云杉(Picealikiangensis(Franch.)Pritz.var.linzhiensisChengetL.K.Fu)松科4垂枝柏(Sabinarecurva(Buch.-Hamilt.)Antoine)柏科2云南锦鸡儿(CaraganafranchetianaKom.)豆科48川滇高山栎(QuercusaquifolioidesRehd.etWils.)壳斗科32腺果大叶蔷薇(RosamacrophyllaLindl.var.glanduliferaYüetKu)蔷薇科4光梗小檗(BerberisfranchetianaSchneid.var.glabripesAhrendt)小檗科6

4 结论与讨论

鲁朗芽依泥石流沉积区植物主要种类共11种，先锋植物乔木为桦木科的糙皮桦，灌木为豆科植物云南锦鸡儿，草本主要是莎草科的苔草和蔷薇科的西南草莓。植物群落为川滇高山栎+云南锦鸡儿+西南草莓。芽依泥石流发生年限已超过100年，植物群落演替基本达到了顶级群落状态，物种多样性水平较高，物种丰富，群落结构复杂，先锋种糙皮桦为衰退状态，对环境资源的竞争力减弱，但是依然具有一定的优势，建群种川滇高山栎开始占据主导地位。植物群落演替状况属于演替层强，更新层弱的衰退状况。

因海拔高度，特别是温度、水分因子的变化，植物群落的演替速度差异明显，加上泥石流具有发生突然的特点，植物群落演替进程调查的样地很难重复；同时，还受限于交通状况，致使泥石流沉积区植物群落演替的研究往往难以选定在受人为干扰较小的区域进行。泥石流发生年限的判断也存在一定的技术问题，特别是对于发生时间较长的泥石流，仅仅是通过先锋树种的树龄和走访当地老百姓的方式还存在不确定性，而且针对高海拔区域植物群落演替的研究鲜有报道，研究价值重大但又存在不确定性。因此，高寒区泥石流沉积区以植物群落结构特征和演替进程为基础的研究意义重大且任务艰巨。以海拔梯度为重要因子，尽量排除人为干扰和以空间代替时间的方式进行泥石流沉积区植物群落演替进程的研究应该成为将来研究的一个重要方向。

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(文字编校：唐效蓉)

CharacteristicsofplantcommunitysuccessionofYayidebrisflowdepositionalareainLinzhiCountyofTibet

YU Wu1, WAN Dan1, WANG Shuli2, YANG Dongsheng1, ZHOU XiaoLing3

(1.College of Resources and Environment, Tibet Agriculture and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, China; 2.Research Institute of Plateau Ecology, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, China; 3.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

The species composition and succession characteristics of plant community in Yayi debris flow deposition were studied by quadrat survey and succession level methods. The results showed that, Yayi debris flow occurred around 100 a. The community species was richness and there were 11 main plants in debris flow depositional area. The community composition wasQuercusaquifolioides+Caraganafranchetiana+Fragariamoupinensis, and the pioneer species ofBetulautilishad fallen into disuse. The succession of plant community stepped into the stage of recession.

Yayi area of Linzhi County; succession of plant community； debris flow

2013 — 07 — 11

西藏科技厅青年基金项目(20100906)。

喻 武(1981 — )，男，湖南省益阳市人，硕士，主要从事小流域治理研究。

Q 948.15

A

1003 — 5710(2013)05 — 0020 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 05. 006