樊学惠

摘要：研究燕麦和小黑麦种子萌发和幼苗生长对不同浓度盐胁迫的反应。结果表明：燕麦和小黑麦的种子发芽率、芽长和根长随盐浓度增加而降低，而且盐胁迫对小黑麦发芽率的影响大于对燕麦的影响。与对照相比，当盐浓度为0.0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，燕麦种子发芽率分别为76%、81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%，小黑麦种子发芽率分别为85%、79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通过回归分析，燕麦种子发芽率和根长忍受极限盐浓度分别为 3.13%和1.62%，小黑麦种子发芽率和根长忍受极限盐浓度分别为1.82%和1.59%。此值对盐碱地筛选燕麦和小黑麦品种具有一定参考价值。

关键词：燕麦；小黑麦；盐胁迫；种子发芽

据统计显示，全球盐碱地面积约为9.54×108 hm2，同时，世界范围内土地盐碱化不断加剧，其中，中国盐碱地面积约为9.913×107 hm2，约占世界盐碱地的10%，有8.913×106 hm2盐碱地分布于农田[1]，土壤盐碱化是影响全球农业生产和生态环境的严重问题。

由于不合理的灌溉量、灌溉模式和灌溉管理制度等因素，盐渍化土壤面积逐年增加，因此，开发利用盐碱地是我国农业发展不可回避的问题。开发和利用盐碱地种植粮食、牧草和经济作物，可缓解粮食短缺和环境破坏等问题。通过筛选耐盐性品种，改良盐碱地，改善生态环境，可提高盐碱地利用率[2]。

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生草本植物，除籽粒具有较高的营养和医疗保健价值之外，燕麦还是一种优良的一年生饲用作物，具有耐寒、耐土地脊薄、耐适度盐碱、抗逆性强、适应性广、食用价值较高等优点[3]。在盐碱地种植燕麦不仅可以提高土地利用率、提高粮食作物产量，而且对改良盐碱地和恢复生态建设具有重要意义[4]。小黑麦（triticosecale）是一种优质的牧草种质资源，因其丰产性、抗逆性、高品质、广泛适应性、高饲料转化率、类型多和用途广等特性，从而深受牧草育种工作者和牧草生产者的喜爱[5]。为此，试验对燕麦和小黑麦种子萌发和幼苗生长对盐胁迫的反应进行了研究，以期为燕麦和小黑麦耐盐性筛选和不同盐分盐碱地的种植提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试燕麦品种定莜1号，由甘肃省定西旱农中心育成和提供，小黑麦品种中饲237号，由中国农业科学院作物所提供。燕麦和小黑麦收获后安全贮存6个月，使种子度过休眠期，然后用于试验研究。

1.2 种子耐盐性处理

采用培养皿纸上发芽法，测定燕麦和小黑麦幼苗对盐胁迫的反应。设定0（对照ck）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%NaCl溶液9个处理，设3次重复，每个重复50粒种子。取饱满无残缺和均匀一致的燕麦和小黑麦种子各50粒，分别用纱布包裹，在4.0%次氯酸钠溶液中浸泡30 min，用蒸馏水冲洗 5～6次，再用消毒后镊子将种子均匀摆放在直径为90 mm、洗净、干燥、

覆盖2层脱脂棉滤纸的培养皿中。试验选用NaCl溶液作为种子萌发的培养液，每个培养皿中加入30 mL盐溶液后，称其重量并做记录，然后将培养皿置于25 ℃培养箱无光条件下进行培养，种子发芽后进行定期观察，每天按称重重量，补充培养皿中所损失的水分，使各处理的盐浓度维持不变。

1.3 发芽性状测定

当胚芽达到种子长度的一半以上或胚根达到种子长度定义为发芽。在种子萌发2 d后，逐日观察记录正常萌发种子数、不萌发种子数及腐烂种子数。发芽7 d测量胚根和胚芽长度。发芽率定义为测试种子发芽数占测试种子总数的百分比，采用公式计算：

发芽率（%）=7 d发芽的种子数/供试验的种子数×100%

当燕麦和小黑麦幼苗生长7 d时，把种子胚至最长叶叶尖的长度定义为芽长，把种子胚至最长根根尖的长度定义为根长，每个培养皿测定10株，统计平均值。

1.3 数据分析

采用完全随机设计模型，将3次重复收集的发芽率、芽长和根长采用SPSS15.0与Excel软件进行显著性检验和方差分析。

2 结果与分析

2.1 盐浓度对燕麦和小黑麦发芽率的影响

燕麦和小黑麦种子发芽率随NaCl浓度的增加呈现显著下降的趋势。同一盐浓度下燕麦和小黑麦种子对盐胁迫的表现有所不同。在9个平均NaCl浓度水平下，燕麦和小黑麦种子平均发芽率分别为 63%和36%，该值体现燕麦和小黑麦种子耐盐性的差异性。

燕麦种子发芽率随着盐浓度的升高而降低。随着盐浓度增加，发芽率逐步降低，发芽的整齐程度明显降低。与对照相比，当盐浓度为0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，燕麦种子发芽率分别为81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%（图1）。盐浓度0.2%的燕麦种子发芽率大于盐浓度0.4%的，说明低浓度盐分胁迫对燕麦种子发芽有一定的促进作用。当盐浓度达到2.0%时，燕麦种子发芽率仅为26%，这表明高浓度的盐溶液对燕麦种子有明显的毒害作用。同时，对9个浓度下燕麦种子发芽率做回归分析，回归方程y =-27.7x+86.822 （R2 =0.868 1），将种子发芽率为零的盐浓度定义为种子忍受极限盐浓度。通过方程可得燕麦种子忍受极限盐浓度为 3.13%。

与对照相比，当盐浓度0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，小黑麦种子发芽率分别为79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%（图1）。当盐浓度达到1.2%时，小黑麦种子发芽率仅为29%，表明高浓度的盐溶液对小黑麦种子有明显的毒害作用。对9个浓度下小黑麦种子发芽率作回归分析，回归方程为y=-46.796x+76.63（R2=0.884 7）。种子发芽率为零的盐浓度定义为种子忍受极限盐浓度。通过方程可得小黑麦种子忍受极限盐浓度为1.64%。

2.2 盐浓度对燕麦和小黑麦芽长的影响

在盐胁迫条件下，燕麦芽长生长受到抑制（图2）。燕麦芽长随盐浓度增加而逐渐下降。与对照相比，当盐浓度为0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，燕麦种子芽长平均值分别为36、26、20、9、4、4、2和2 mm。当盐浓度达到0.8%时，燕麦种子芽长生长受到显著抑制，燕麦种子芽长为9 mm，其值显著小于对照42 mm。说明当盐碱地的盐浓度为0.8%时，基本无法进行燕麦种子和牧草生产，这时候需要改良盐碱地，才可以进行种植。与对照相比较，当盐浓度为0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，小黑麦种子芽长平均值分别为47、32、24、15、9、5、4和2 mm。当盐浓度达到0.8%时，小黑麦种子芽长生长受到显著抑制，小黑麦种子芽长为15 mm，显著小于对照64 mm，说明当盐碱地的盐浓度为0.8 %时，基本无法进行小黑麦种子和牧草生产，需要改良盐碱地，才可以进行种植。盐胁迫对燕麦和小黑麦芽长生长产生显著性抑制，同时燕麦和小黑麦芽长随盐浓度增加而降低。

2.3 盐浓度对燕麦和小黑麦根长的影响

燕麦和小黑麦根长随盐浓度增加而降低，图3曲线的下降程度大于图2，说明盐分对根生长的影响大于对芽生长的影响。对9个浓度下燕麦种子根长作回归分析，回归方程为y=18.066x2-65.065x+65.043（R2=0.977 2）。通过抛物线回归方程可以看出，燕麦种子根长（y）与盐分浓度（x）之间具有很好的相关性。将种子根长为零的盐浓度定义为种子忍受极限盐浓度，为预测燕麦种子根长极限盐浓度，将图3的燕麦种子根长（y）与盐分浓度（x）的二次抛物线方程求拐点和极值，得到燕麦种子根长极限盐浓度。计算结果显示燕麦种子根长极限盐浓度为1.82%，此值对该盐碱地筛选燕麦品种具有一定参考价值。

通过9个浓度下小黑麦种子根长做回归分析，回归方程为y=24.156x2-77.018x+61.639（R2=0.992 7）。通过方程可得小黑麦种子根长极限盐浓度为1.59%，此值对该盐碱地筛选小黑麦品种具有一定参考价值。

3 讨论

大量研究资料表明，盐胁迫对作物的地下部分和地上部分生长均有显著的抑制作用，并且随着盐浓度的升高，抑制作用越强[6-10]。盐胁迫对种子影响机理主要有2个方面，一是渗透作用，植物细胞内渗透势大于细胞外渗透势，细胞失水致使植物缺水形成生理干旱，二是离子毒害作用，Na+等离子渗入细胞后使原生质凝集和叶绿素被破坏，蛋白质合成受到抑制，蛋白质水解加强，造成氨基酸积累，这些氨基酸又会转化为丁二胺、戊二胺等。当丁二胺、戊二胺等达到一定浓度时，植物细胞就会中毒死亡[11-15]。研究发现，燕麦和小黑麦种子发芽率、芽长和根长随盐浓度增加而降低，在相同盐分浓度下，小黑麦的发芽率、芽长和根长小于燕麦，说明盐胁迫对小黑麦发芽的影响大于对燕麦的影响。同时研究发现，不仅燕麦和小黑麦种子的发芽率随着盐分浓度的增加而降低，而且由于盐胁迫而推迟初始萌发日期，进而延长萌发时间，而且还表现出在高浓度的盐胁迫下，种子的萌发受到完全抑制。陈火英等[16]在番茄种子萌发特性的研究中发现，低浓度下各品种的发芽率均高于对照。贺军民等[17]认为，盐胁迫会破坏种子细胞膜的结构和功能，导致代谢紊乱，活力降低，甚至失去萌发能力。

4 结论

燕麦和小黑麦种子发芽率、芽长和根长随盐浓度增加而降低，在相同盐分浓度下，小黑麦的发芽率、芽长和根长小于燕麦，说明盐胁迫对小黑麦发芽的影响大于对燕麦的影响。与对照相比，当盐浓度为0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，燕麦种子发芽率分别为81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%。通过方程可得燕麦种子发芽率忍受极限盐浓度为3.13%。与对照相比较，当盐浓度为0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%时，小黑麦种子发芽率分别为79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通过方程可得小黑麦种子发芽率忍受极限盐浓度为 1.64%。同理得到燕麦和小黑麦种子根长极限盐浓度分别为1.82%和1.59%，此值对盐碱地筛选燕麦和小黑麦品种具有一定参考价值。

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