兰思思，张 琴，黄 秦，陈水华, ,*

1. 浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004；

2. 浙江自然博物馆，浙江 杭州 310014

城市化在全世界范围正愈演愈烈，所带来的生态过程，包括片段化、生态隔离、自然栖息地消失、道路建筑等人工栖息地产生、人类活动干扰、热岛效应、污染和噪音等，已在不同方面对生活在城市的哺乳动物 (Mahan & O’Connell, 2005)、爬行动物(Germaine & Wakeling, 2001)、两栖动物(Parris, 2006;Riley et al, 2005)及鸟类 (Melles et al, 2003;Marzluff & Rodewald, 2008)等产生了影响。鸟类作为城市中最常见的动物类群，其对城市化的反应已引起了生态学家的特别关注。从种群水平上，一些学者根据鸟类对城市化所表现出的不同反应将城市鸟类总体上分为城市适应种和城市敏感种两大类 (Blair, 1996; Croci et al, 2008)，或者城市开拓种、乡村适应种和城市回避种三大类(Conole &Kirkpatrick, 2011)。进一步研究发现，城市适应种在城市栖息地可通过改变食性(Fleischer et al, 2003)、鸣叫 (Slabbekoorn & Peet, 2003; Brumm, 2004;Wood & Yezrinac, 2006; Nemeth & Brumm, 2009;Nemeth et al, 2013)、巢材 (Wang et al, 2008; 2009)乃至形态大小 (Liker et al, 2008)来适应城市环境。在中国南方广大城市，白头鹎 (Pycnonotus sinensis)正是这样一种分布广、数量多的典型城市开拓种(Chen 2000；Wang et al, 2009)，其适应人类活动及其种群扩张的趋势已逐渐引起关注(Han et al,2004；Ding & Jiang, 2005；Wang et al, 2009；Yu et al,2011)。

白头鹎属雀形目(Passeriformes)鹎科(Pycnonotidae)，主要分布于中国南部、越南北部和日本琉球群岛(MacKinnon & Phillipps, 1999;Woxvold et al, 2009)。在中国中部、南部及东南沿海，白头鹎是最常见留鸟之一 (Zhuge et al, 1990)。近年来不断发现白头鹎有向北、向西扩散的趋势，已在中国大连 (Wang et al, 2005)、北京 (Zhang et al,2003)、河北 (Zhang, 2010)、东北 (Song, 2006)甚至青海 (Li et al, 2006; Du & Ma, 2011)等地发现白头鹎个体。白头鹎常栖息在人工林地和居民点附近，对人类活动有较高耐受性 (Hoyo et al, 2005)。在南充市，白头鹎已由常见种转为优势种，成为与人类密切相关的城市鸟类之一 (Yu et al, 2011)。在杭州城区，白头鹎是仅次于麻雀的最适应城市化的鸟类(Chen, 2000)。研究发现，不同地区的白头鹎鸣声有很大差异，且普遍存在方言 (Jiang et al, 1994;1996)，越是邻近分布的个体鸣唱越相似 (Yang &Lei, 2008)。这种微地理鸣声方言的产生可能与个体扩散和城市环境下人为改变鸟类栖息地有关 (Ding& Jiang, 2005)。有研究提出提高鸣声频率，能避免低频噪声对鸣声的掩蔽作用 (Slabbekoorn & Peet,2003)，推测城市化环境中的白头鹎也具有此行为(Han et al, 2004)。生理方面，有研究认为鸟类经过低温驯化后可通过提高基础代谢率和增加肌肉重量来适应低温环境 (Williams & Tieleman, 2000)，而白头鹎也具有这种驯化可塑性 (Zhang et al, 2008)，这可能是白头鹎能够适应寒冷环境而向北扩散的原因之一。繁殖行为和生活史特征的适应是物种对于环境变化适应的基础，然而，目前对白头鹎的繁殖生态还缺乏了解。早期对白头鹎繁殖生态的调查和观察涉及繁殖前活动、营巢行为、产卵时间、窝卵数、卵量度、孵化行为、育雏行为及雏鸟生长状况等 (Li, 1981; Liu & Long, 1986; Zhu, 1991)，但相对较为零散。近些年有学者开始对城市环境下的白头鹎予以关注，分别从营巢时间、巢址选择、产卵时间、平均窝卵数、卵量度、孵化期及雏鸟生长状况等方面研究其繁殖生态 (Han & Zhou, 2005;Chen et al, 2006)，但仍缺乏系统了解。本研究于2012年春、夏季在杭州城市环境中对白头鹎繁殖生态进行了相对全面的调查，为探索城市环境下白头鹎的繁殖和适应机制提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

杭州市位于中国东南沿海北部，为浙江省省会(E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′)，总面积16 596 km2，常驻人口870.04万。杭州西北部和西南部为山丘陵区，海拔200～300 m，从西南高丘陵向东北逐渐过渡到低丘陵至平原。丘陵山地占总面积的 65.6%，平原占 26.4%。为中亚热带常绿阔叶林植被，平均森林覆盖率为 62.8%。属钱塘江水系，有京杭大运河、西湖及西溪湿地等，总水域面积为 131.4 km2。杭州为亚热带季风性湿润气候，年平均气温16.1 ℃，年平均降雨量1 500 mm，年平均蒸发量1 250 mm。常年无霜期243 d，年日照时数为1 950 h (Chen, 2000)。

1.2 野外调查

野外工作在2012年3—7月进行，调查范围限定在杭州城区，包括商业区、居民小区、行道树带、大学校园、城市公园和近郊林地等多种生境。观察白头鹎的各种行为，当确定繁殖开始后进行繁殖鸟巢的寻找。通过跟随衔着巢材的个体确定鸟巢所在的方位，或者直接在鸟类可能筑巢的植物中寻找(Martin & Geupel,1993)。寻找繁殖鸟巢需要大量人力和时间 (DeSante & Geupel，1987)，而鸟类的繁殖期有限。为在短时间内找到尽可能多的鸟巢，4～5人同时参与寻找鸟巢，3人测量各参数和回访鸟巢，并使用GPS定位，以便复查时的快速准确回访。

鸟巢定位完成后，记录初次观察到的繁殖状态，并记录巢所在树种、位置、距离地面高度及所在树的高度等。每隔1 d回访一次。由于鸟巢所处位置较高，不能直接观察，所以需要将伸缩杆与无线摄像头相连接，通过无线接收器来观察巢内情况。若亲鸟正在巢中孵化则需待亲鸟离巢后再进行观察，以免影响其正常繁殖。每次回访需确认繁殖状态，包括卵失踪、幼鸟失踪或死亡等，并估计可能的事故原因，最后计算繁殖成功率。其中，孵化率=孵出总个体数/总产卵数，离巢率=离巢总个体数/孵出总个体数，繁殖成功率=离巢总个体数/总产卵数。在产卵结束的3 d内，测量全部卵重量及长、短径。其中10个巢中安装小型测温仪 (L9系列测温仪，杭州路格科技有限公司)，整个孵化期持续每间隔1 min记录一次巢内、外温度，并由此推测亲鸟孵卵时间和离巢次数。当幼鸟陆续出壳时，判定为孵化期结束，育雏期开始。在 13个繁殖巢的上方 10～15 cm安装小型摄像头，摄像时间为6:00—18:00；每隔2 d录像一次每巢亲鸟的育雏行为、食物种类，以及最后离巢的雏鸟个体数。

1.3 巢材分析

繁殖结束后，将巢取下并带回室内测量巢高、巢深、巢外长径、巢外短径、巢内长径、巢内短径、巢底厚和巢容积 (Soler et al,1998，图1 )等。为避免因天气状况及采集时间不同造成的巢重量差异，在测巢重之前，统一将巢全部浸湿，再用烘箱处理相同时间。拆解时先将巢拆分为外、中、内三层，然后对每一层再彻底拆分和归类。巢材类别根据辨识程度尽可能细分，对每一类分别称重并分析巢材组成及比例。

图1 巢量度的测量指标 (根据Soler et al, 1998修改)Figure 1 Definition of nest measurements(Modified according to Soler et al, 1998).

2 结果

本研究共记录到白头鹎有效繁殖鸟巢117个。个体衔巢材首见于3月25日；31巢产第一枚卵的时间集中在 4月 11—25日，占总巢数的 83.8%(n=37)；第一枚卵的最早及最迟产记录时间分别为4月5日及5月16日 (图2 )。

图2 杭州白头鹎产第一枚卵的时间Figure 2 Date of first egg laying among Chinese Bulbul in Hangzhou, China.

2.1 巢址选择

白头鹎主要营巢区域为居民区的绿化树、城区绿化带、行道树及近郊林地等。营巢植物选择较单一，绝大多数巢搭建于盖度良好的木本植物。共调查到营巢植物 11种，其中利用度最高的为桂树(Osmanthus fragrans)，共 99巢， 占总巢数的84.6%；其他包括竹子 (Bambusoideae sp.)及石楠(Photinia serrulata)各 5巢，珊瑚树 (Viburnum odoratissimum) 2巢，杜英 (Elaeocarpus sylvestris)、鸡爪槭 (Acer palmatum thunb) 、海桐 (Pittosporum tobira) 、红枫 (Acer palmatum) 、木槿 (Hibiscus syriacus)、樱花 (Prunus serrulata) 和香泡(Citrus medica) 各1巢。白头鹎偏好在靠近植物冠层的树杈上做巢，繁殖巢距地面均高(3.16±0.91) m(n=117)，营巢树均高 (3.83±1.03) m (n=117)。

2.2 巢量度

白头鹎的巢为开口杯状巢。巢外长径为(12.06± 0.90) cm，巢外短径 (10.81±1.02) cm，巢内长径 (7.57±0.68) cm，巢内短径 (6.60±0.58) cm，巢高 (10.96±1.97) cm，巢深 (4.77±0.63) cm，巢底厚(6.18±1.83) cm，巢容积 (127.35±22.37) mL(n=73)。巢干重 (22.61±7.60) g (57.24～10.71)g，巢可明显分为外、中、内三层，均重分别为(10.21±4.05) 、(10.22±4.83) 及(2.21±1.03) g (n=73)。

2.3 巢材

白头鹎巢的巢材组成复杂多样，可分为天然巢材和非天然巢材。天然巢材包括草茎、草根、树叶、竹叶、芦苇叶、松针、棕榈丝、花序、树皮、树枝、种皮及羽毛等。非天然巢材包括塑料绳、塑料条、塑料片、棉花、棉线、布条、尼龙绳、石棉瓦内层、纸、塑料泡沫及锡纸等。

95.9%的巢外、中层均含有非天然巢材，其中，中层非天然巢材重占中层重的18.4%，外层非天然巢材重占外层重的30.1%。内层与中、外层的巢材组成有明显差别，不同巢之间则相对比较统一，主要由细草茎、细草根及棕榈丝等天然巢材构成，仅8.2%的巢内层含有少量非天然巢材。

2.4 窝卵数和卵量度

白头鹎一般1 d产一枚卵，产卵时间为凌晨。117巢中，有65 (55.6%)巢产卵三枚，38 (32.5%)巢产卵四枚，另外，8巢弃巢中有一或两枚卵，其余6巢无法判定窝卵数。平均窝卵数为 (3.37±0.48) 枚(n=103)，卵均重(3.14±0.30) g，每窝卵总重(10.18±2.37) g，卵长径 (21.50±3.93) mm，卵短径(16.04±2.86) mm (n=34)。

2.5 孵化期

最后一枚卵产下后进入孵化期，并由雌鸟独立完成孵化，无两只亲鸟轮换孵卵的行为。平均孵化期为(11.34±1.12) d (14～8 d), (n=32)。

巢温每天存在规律性波动，最高温(36.9 ℃) 出现在 13:00—16:00，最低温(16.2 ℃)出现在04:00—07:00。一天中，白头鹎的孵卵可以分为两个时期：连续孵卵期和间断孵卵期。连续孵卵期主要是在温度较低的时段，开始于16:00—19:00，持续至第二天凌晨05:00—8:00，且不同巢的连续孵卵时间差别较大。在间断孵化期，亲鸟会间歇性离巢12～36 次不等，且无固定次数和频率。

2.6 育雏期

雏鸟孵出后，由双亲共同参与育雏。平均育雏期为(11.85±1.12) d (14～8 d) (n=47)。雏鸟孵出后的前 3 d，暖雏行为频繁，仅由雌鸟完成；随着雏鸟生长，暖雏次数和时长逐渐减少，且亲鸟回巢递食或暖雏的路径无规律。

于06:00—18:00对13巢白头鹎进行的录像共得到35 d的录像数据。以1 h为一时段，在12个时段中，递食率最低的为06:00—07:00，平均递食(3.03±3.76) 次，最高的为16:00—17:00，平均递食(8.31±5.88) 次(图 3)。

图3 白头鹎在不同时段喂食雏鸟的频次变化Figure 3 Average frequency of parental feeding among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

通过录像共观察到递食2 465次，其中1 142次可以确定食物种类。所有递食食物可分为三大类：动物类 (66.4%，包括蝴蝶、蜘蛛、蜻蜓及苍蝇等)、植物类 (33.2%，包括桂子、桑葚、草莓及樱桃等)和人类 (0.4%，包括面包碎屑和面条等)食品(图 4)。

2.7 繁殖成功率

根据对117巢白头鹎的跟踪，最后繁殖成功有鸟离巢的仅54巢 (46.6%)，其余巢均在孵化期或育雏期繁殖失败。失败原因包括卵被捕食(12.1%)、雏鸟被捕食 (12.9%)、人为干扰或破坏(6.9%)以及其他不明原因(21.6%)。全部记录的 360枚卵中(n=111)，有246 (68.3%)个个体孵出，全部记录到孵化261个个体中 (n=117)，有136 (52.1%)个成功离巢。去除无法确认产卵数的6巢外，总繁殖成功率为34.7% (n=111)。

3 讨论

3.1 繁殖时间和窝卵数

本研究于3月25日首次见到白头鹎衔巢材，说明繁殖开始，与Chen et al (2006)在四川省南充市于3月29日首次发现白头鹎营巢的结果接近。而在自然环境中，有研究发现白头鹎5月初才进入筑巢期 (Liu & Long, 1986; Li, 1981)。城市环境下白头鹎开始繁殖的时间早于自然环境的现象可能与城市热岛 (urban heat island，UHI) (Manley,1958) 效应有关。热岛效应使城市环境温度较高，导致鸟类在城市栖息地能较早获得无脊椎动物食物，从而较早开始繁殖 (Eden, 1985)。

图4 白头鹎喂食雏鸟的食物类别和频次Figure 4 Food types and feeding frequencies for nestlings among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

本研究中白头鹎的平均孵化期为(11.34±1.12) d(n=32)，平均育雏期为(11.85±1.12) d (n=47)，与大多数鹎类研究相似 (Krüger, 2004)，如斐济黑喉红臀鹎 (Pycnonotus cafer) 的孵化期为 11～13 d(n=3)，育雏期为12 d (Walting, 1983)；台湾地区白头鹎 (Pycnonotus sinensis)的孵化期为 11～13 d(Hsu & Lin, 1994)；台湾鹎 (Pycnonotus taivanus) 的孵化期为11～12 d (Hsu & Lin, 1997)。

在窝卵数方面，大多数非洲、亚洲鹎类的窝卵数为2～3枚 (Fishpool & Tobias, 2005)。自然环境中，白头鹎产卵数多为4～5枚，如，Liu & Long(1986)发现贺县狗儿山的白头鹎窝卵数为(4±0.63)枚(n=6)； Zhu (1991) 发现青岛崂山的白头鹎窝卵数为(4.75±0.5) 枚(n=4)；Li (1981) 发现皖南黄山地区的白头鹎窝卵数为(4.25±0.77) 枚(n=16)。而在城市环境中，四川南充市的白头鹎窝卵数为(3.5±0.5)枚 (n=10) (Chen et al, 2006)，本研究的杭州市则为(3.37±0.48) 枚 (n=103)。城市环境中的窝卵数小于自然环境的原因有待于进一步探究。

3.2 巢址选择

合适的巢址可以帮鸟类将各种风险降到最低，而巢的隐蔽性和巢位高度则可有效防止天敌和人为干扰的侵袭 (Ricklefs, 1969; Buckley & Buckley,1980; Martin, 1993; Gregg et al, 1994; Stahlschmidt et al, 2011)。自然环境中，白头鹎巢高1～2 m (Zhu,1991) 或1.7～5 m (Li，1981)，在南充市区，白头鹎巢高 (3.84±1.74) m (Chen et al, 2006), 在杭州市区，则均高 (3.16±0.91) m (n=117)，且多位于桂树靠近植物冠层的位置。城市环境中白头鹎的繁殖巢位相对较高可能与城市人为干扰较大有关。桂树在杭州分布广泛，郁闭度良好，可能有利于白头鹎隐蔽和躲避捕食，是其较为理想的营巢树。

3.3 巢材分析

本研究表明，白头鹎利用塑料和布条等非天然巢材的现象非常普遍，仅 4.1%的巢不含非天然巢材，在中、外层，非天然巢材的比重甚至分别达到18.4%和30.1%。适应城市的鸟类可通过改变巢材来适应环境 (Wang et al, 2008，2009)，如城市中的鸟类会使用烟蒂中的聚丙烯纤维作为巢材，且这种行为可以有效减少巢内的外寄生生物数量(Suárez-Rodríguez et al, 2012)。影响巢材利用的因素可能包括种间竞争 (Atwood, 1979)、捕食(Tomiałojć, 1982; Gering & Blair, 1999) 和巢寄生(Burhans & Thompson, 2006; Geue & Partecke, 2008;Suárez-Rodríguez et al, 2012) 等。白头鹎一般不循环利用繁殖巢，每次繁殖均筑新巢，而城市环境下的天然巢材资源少于自然环境，因此，就近取材更节约能量，收益更高，并可保留更多能量用于繁殖后代 (Alabrudzinska et al, 2003; Mennerat et al,2009)。此外，我们发现不同巢之间的人工巢材选择差异明显，即不同巢址的人工巢材种类差别较大，而同一个巢的外、中层所含的人工材料基本相同，说明于不同区域筑巢的鸟类会选择该区域较易获得的巢材。因此，巢材改变很可能是白头鹎对城市化栖息地取代自然栖息地所采取的对策之一。

3.4 繁殖成功率

繁殖成功率与温度 (Madsen & Shine, 1999)、食物 (Martin, 1987，1995)、捕食 (Ricklefs, 1969; Cody,1971; Slagsvold, 1982)及巢址选择(Jenkins et al,1963; Rands, 1988; Robertson, 1995)等多种因素有关。一般认为，产卵期和孵化期繁殖容易失败(Mermoz & Reboreda, 1998; Balakrishnan, 2007)，我们的结果也证实了这一点。其可能原因为：(1)产卵期受到干扰，特别是在亲鸟产下 1～2枚卵时，若受到人为或其它因素的干扰，容易弃巢；(2)孵化阶段较高的被捕食率 (Antonov & Atanasova, 2003;Balakrishnan, 2009)，如，本研究所显示的杭州城市环境下白头鹎在育雏期的高被捕食率。

致谢：浙江大学的丁平、王彦平，以及浙江自然博物馆的范忠勇、张方钢、陆 祎 玮、陈苍松及杨佳等为本研究提供了很多帮助，志愿者朱滕达、马亚壮、周建伟、陈超、余翔、徐文、胡明明及朱晨臣等参与野外调查，谨一并致谢。

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