黄永相 ，郭 涛 ，李 伟 ，蒋世河 ，陈志强，郭建夫

(1 广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088;2 华南农业大学，国家植物航天育种工程技术研究中心，广东 广州 510642)

茎蘖成穗率是衡量水稻群体质量好坏的重要标准，总穗数稳定、茎蘖成穗率高的合理群体有利于中后期群体光照条件的改善，可起延长植株功能叶寿命、提高群体光合效率、加快抽穗期至成熟期干物质积累的作用［1-3］.同时，茎蘖成穗率与水稻单株穗数、理论产量和实际产量呈正相关关系，茎蘖变化平稳、成穗率高的品种易于获得良好的丰产性和稳产性［3-5］.所以，如何提高茎蘖成穗率已成为国内外水稻超高产育种的主要研究方向之一.国际水稻所(IRRI)提出的新理想株型水稻选育，实质上就是利用爪哇稻资源进行高茎蘖成穗率育种，其最突出指标是少蘖、大穗和没有无效分蘖，即茎蘖成穗率为100%［6］.我国提出“理想株型与杂种优势利用结合”的超级稻育种技术路线，就是适当增加株高，减少分蘖数，提高成穗率，生物产量与经济系数并重［7］.因此，对水稻茎蘖成穗率进行机理研究和新种质创建就显得十分重要.

目前，水稻分蘖成穗率在生理和栽培调控等方面已有较多的研究，而分蘖成穗率的遗传机制研究甚少.一般认为水稻茎蘖成穗率是品种与外界环境相互作用的结果，不同水稻品种间的分蘖成穗率存在明显差异，其遗传机制和效应随品种和研究方法的不同而有变化［8］.本文选择分蘖数差异大的亲本HFA-1和02428 杂交组合，并建立相应的P1、P2、F1、F2和F2∶35 个联合世代，采用主基因+多基因混合模型遗传分析方法对水稻分蘖成穗率的遗传机制进行分析，以期为水稻茎蘖成穗特性的遗传改良提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料

父本材料为少蘖直立型粳稻品种02428(P1)，母本材料为丛生矮生型籼稻品种HFA-1(P2)，均为多代自交稳定纯系.P1和P2杂交产生F1群体;F1自交产生F2群体;随机选择196 个F2单株自交产生F2∶3株系群.

1.2 方法

1.2.1 田间种植及性状调查 2009年晚季在广东海洋大学试验基地种植所有世代的材料.不分离世代(P1、P2、F1)和F2分别种植4 和25 行，每行10 株;F2∶3代196 个家系按3 次重复的随机区组设计，每小区种植3 行，每行10 株.单本种植，株行距为21.0 cm×13.5 cm，常规栽培管理.最高分蘖期调查单株分蘖数，成熟期调查有效穗数，其中亲本和F1调查20 株，F2调查345 株，F2∶3代每小区调查5 株.

单株茎蘖成穗率=(有效穗数/最高分蘖数)×100%.

1.2.2 遗传分析方法 所得数据经反正弦转换后再作分析.采用植物数量性状混合遗传模型“主基因+多基因”的多世代联合分析方法［9-10］，对上述5 个世代群体(P1、P2、F1、F2和F2∶3)的茎蘖成穗率进行分析.用极大似然法和IECM(Iterated expectation and conditional maximization)法估算各世代的有关参数;根据所估得的AIC(Akaike's information criterion)值选择相对优异的候选模型进行适合性检验，进而确定最优遗传模型;最优遗传模型的有关参数用最小二乘法估算基因效应值、遗传方差和遗传率等.采用MIN.EXE 分析软件［9］，对A、B、C、D、E 共5 类遗传模型的极大似然函数值、AIC 值、成分分布参数和一阶分布参数进行计算和适合性检验.

1)D-4 模型的一价分布参数为:

2)一价遗传参数的估算公式为:

3)二价遗传参数的估算公式为:

2 结果与分析

2.1 亲本和混合群体在各世代中的茎蘖成穗率表现

196 个F2∶3家系的茎蘖成穗率方差分析结果(表1)表明，试验区组效应不显著，而F2∶3家系间存在极显著差异，这是由于各家系的真实遗传差异造成的，适合进行遗传分析.5 个世代的茎蘖成穗率频数分布如图1 所示，2 个亲本的茎蘖成穗率比较接近，但F1的成穗率低于亲本，表现出很强的负向杂种优势，这个结果表明亲本的基因是分散分布的，减效基因具有显性作用.分离世代F2和F2∶3群体的茎蘖成穗率呈单峰偏态分布，变异幅度较大，表现出主基因+多基因的遗传特征.

表1 F2∶3家系茎蘖成穗率的方差分析Tab.1 Analysis of variance of percentage of productive tiller in F2∶3population

图1 各世代茎蘖成穗率的次数分布Fig.1 Frequency distribution of percentage of productive tiller in five generations

2.2 水稻茎蘖成穗率的遗传模型分析

用“主基因+多基因”混合遗传模型对5 个世代的茎蘖成穗率进行联合分析，通过IECM 算法获得各模型的极大似然函数值，并进一步算得AIC 值(表2).根据AIC 准则，选择具有最小AIC 值的2 个遗传模型(D-1 模型和D-4 模型)为备选模型.

表2 5 个世代茎蘖成穗率的不同遗传模型AIC 值Tab.2 The Akaike's information criterion values under various genetic models

表3 候选模型的适合性检验1)Tab.3 Tests for goodness-or-fit in candidate models

2.3 最适模型的遗传参数估计

经IECM 算法得到D-4 模型成分分布平均数的极大似然值，并由此估计出一阶遗传参数和二阶遗传参数.结果(表4)显示，HFA-1×02428 群体的茎蘖成穗率遗传不仅受1 对主基因作用，还受多基因效应影响.该群体的主基因加性效应为8.75，多基因加性效应和显性效应则分别为-19.92 和-6.48，后两者均不利于群体成穗率的提高.从表4 还可以看出，主基因遗传率在该群体F2和F2∶3中为55.51% 和53.57%，而多基因遗传率在F2和F2∶3中则相应为33.13%和38.94%，主基因遗传率和多基因遗传率在2 个分离世代间差异不明显，表明HFA-1×02428 群体的茎蘖成穗率由主基因+微效多基因共同控制.

表4 茎蘖成穗率最适模型的遗传参数估计值1)Tab.4 The estimate of genetic parameters of the most optimal inheritance model of the percentage of productive tiller in populations

3 讨论与结论

水稻生长必然存在生物量冗余，适当减少生物量冗余可望获得高产［11］.目前，生产上多数水稻品种(组合)在有效分蘖期茎蘖数偏多，传统搁田措施虽可有效抑制无效分蘖，但同时会对植株的颖花分化产生负面影响，导致每穗总粒数减少［12］.因此，培育分蘖成穗率高的水稻品种(组合)，减少水稻无效分蘖，有助于高质量群体结构形成.孙宏伟［13］研究表明，粳稻品种茎蘖成穗率的遗传受加性效应和非加性效应共同作用，并且加性效应占主导地位，其广义遗传力和狭义遗传力分别为82.5%和65.3%.梁永书等［14］利用日本晴/广陆矮F2群体检测到4 个茎蘖成穗率QTL，其中3 个QTL 以加性效应为主，1 个QTL 以显性效应为主.叶少平［15］则通过培矮64S/日本晴F2群体鉴定出3 个QTL 与茎蘖成穗率有关，这些QTL 都为正向加性效应，同时受环境影响较大.本研究采用基于混合分布理论的分离分析方法，对HFA-1×02428 群体进行5 个世代联合分析，结果表明该群体茎蘖成穗率的遗传除受单个主基因控制外还受多基因的影响，因此在提高水稻品种(组合)的茎蘖成穗特性时不仅要考虑主基因对成穗率的作用，也不能忽视多基因对成穗率的影响.进一步对其进行最适模型遗传参数估计发现，在分离世代中，茎蘖成穗率主基因遗传率比较高，为了防止目标性状在世代传递过程中遗失或效应消退，育种实践上可以在早代进行选择.同时，由于茎蘖成穗率主基因加性效应值为正值，并且在F2世代中主基因遗传率达到55.51%，故在杂交稻亲本选配中，应选择基因加性效应大或一般配合力效应高的恢复系与不育系选配，可望获得高成穗率杂交组合.此外，由于微效基因的加性效应值和显性效应值均为负值，表明过多微效基因的累加和互作均会降低茎蘖成穗率，选育高成穗率材料时应注意.

本研究在进行混合遗传模型分析时是假定主基因与多基因之间不存在连锁关系，然而一旦存在连锁，就会使分析结果产生偏差.因此，HFA×02428 群体茎蘖成穗率的遗传效应及基因间互作效应还有待于通过永久性分离群体进行分子标记QTL 定位来进一步确定.目前，笔者正在对该群体中控制茎蘖成穗率的基因进行QTL 定位，以期取得相关基因更多的遗传信息，为水稻高成穗率品种育种提供新的理论依据.

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