幺会岩，王向君，杨志明，李永生，董大民，高丽红

(1.吉林省林业调查规划院，吉林 长春 130022;2.吉林省泉阳林业局，吉林白山 134505;3.长春大学园林学院，吉林长春 130012;4.松原市宁江区林业局，吉林松原 138000)

沙冷杉(Abies holophylla Maxim.)称辽东冷杉、杉松，为松科冷杉属常绿乔木。原产我国黑龙江、吉林和辽宁东部，俄罗斯西伯利亚及朝鲜半岛亦有分布。沙冷杉是长白山、小兴安岭林区阔叶云冷杉红松林的主要伴生树种，是仅次于红松的优良乡土树种之一，亦是优良的园林绿化树种。北京、杭州引种后生长良好。以往有关沙冷杉的研究多见于苗木培育(播种、扦插、嫁接)、人工林生长规律、混交林营造与经营、水肥气热等生态因子对沙冷杉的生长与发育的影响等，未见到系统研究城市引种栽培条件下沙冷杉植株间种子发芽性状的报道。作者以长春市庭院栽培的沙冷杉为材料，对株间种子发芽性状进行观测与分析，旨在为实生苗培育提供基本技术数据。

1 研究材料与方法

1.1 研究材料来源

以长春大学西校区庭院栽植的沙冷杉为研究材料，采集不同植株的球果脱粒后获得纯净种子，自然气干备用。

1.2 研究方法与内容

①种子处理。将气干的纯净种子用3%的高锰酸钾溶液消毒30 min，倒出药液，用清水反复冲洗，然后用始温55℃ ～60℃的温水浸种，充分搅拌，使种子受热均匀，防止烫伤种子，冷却至室温后浸种48 h(期间换水1次)。

②发芽测定。制作发牙床，将浸种处理后的种子置床，3次重复，每重复100粒种子。将发芽盒置于智能光照培养箱中，在 25℃(±1℃)恒温条件下对种子进行发芽测定，每天光照8 h，强度1 830 LX。每天观测种子发芽状态并记录。发芽器皿在使用前用紫外灯进行30 min的照射消毒处理。

③沙藏催芽。将浸种处理后的各株树的种子分别按照1∶3的比例将种子与湿沙混拌均匀(沙含水率60%)，分别装入容器中，在10℃～20℃的条件下进行沙藏催芽处理，每10天观察记录1次种子萌发状态。处理历时80 d。

2 结果与分析

2.1 种子发芽状况

2.1.1 常规处理种子的发芽率

国家标准规定，沙冷杉发芽观测时间为21 d观测结束时整理每天的观测记录，计算发芽率。种子发芽率是指在规定条件和时间内，生成正常幼苗的种子数占供试种子总数的百分比，是发芽测定中最重要的种子质量指标。发芽率用下式计算:

发芽率(%)=n/N×100

式中:n——在规定条件下、规定时间内生

成正常幼苗的种子粒数;

N——供试种子总数。

各植株种子发芽率见表1。

表1 沙冷杉不同植株种子的发芽率

通过表1可以看出，1至4号树种子的发芽率分别为 37.7%、22.0%、44.0% 和 8.7%，均值为27.9%，株间差异显著，变动于8.7% ～44.0%之间，排序依次为3号树＞1号树＞2号树＞4号树。由此可见，株间种子发芽率存在显著的遗传差异。此外，发芽观测过程中还发现，所有植株的种子发芽高峰集中在置床的第3天至第5天，此后发芽种子数呈分散状态，至第14天后再无种子发芽。发芽观测结束时对未发芽种子进行解剖观察，结果几乎全部为空粒。

种子发芽率均值达不到DB22/T838－1995规定的Ⅲ级种子标准，可能与母树年龄有关，因为试验材料采自城市人工栽培的第1次结实的植株，且为庭院树，可能与花粉产量和传粉不足有关。

2.1.2 沙藏催芽处理的种子发芽率

催芽处理结束时对各株树种子的发芽状况进行统计，计算发芽率，结果见表2。

为完善诉讼证据制度，保障水资源保护公益诉讼的顺利开展，确保水资源损害赔偿制度落到实处，水行政主管部门要着手加强监测、损害评估等配套机制建设：一是优化水资源和水环境等领域的监测点布置，加强水量和水生态监测能力建设，进一步整合监测机构的监测数据资源并实现资源共享；二是参考环境损害鉴定评估机制建设经验，尽快建立我国水事公共利益损害鉴定评估机制，依托水利系统内现有科研技术单位的业务优势，组建专业队伍、明确职能定位、制定技术规范和标准。

表2 沙冷杉沙藏种子的发芽状况

通过表2可以看出，1至4号树种子的发芽率分别为 29.5%、15.8%、38.2% 和 1.9%，均值21.4%。各植株沙藏催芽处理的种子的发芽率排序与常规处理的种子的发芽率相同，没有变化。此外，发芽观测过程中还发现，沙藏第10天即有种子萌发，第60天仍有种子萌发，发芽时间分散，至第70天以后再无种子萌发。这种情形与设计的发芽温度较低有关。

催芽处理结束时对各株树未发芽的沙藏种子进行解剖，观察其种胚和胚乳状态。结果显示，除极个别种子腐烂外，大部分未发芽种子为空粒，一小部分的种仁仍保持新鲜状态，具有发芽潜力。

依据两种处理方法的发芽率数据作图，比较其特点，结果见图1。

图1 两种处理方法的发芽率比较

通过图1可以看出，两种处理方法的发芽率除数值不同外，其曲线变化相同，表明两种试验方法的数据真实反映了株间的遗传差异。

2.2 种胚异常现象

2.2.1 子叶数目

沙冷杉种胚的子叶数绝大多数为5～6枚，个别为7枚，这与资料记载相同。但作者在对发芽幼苗的观察中发现有4枚子叶的幼苗，且生长健壮。可见沙冷杉种胚的子叶数变化更加宽泛。

2.2.2 双胚现象

在种子发芽观测中发现，极个别种子的种胚存在双胚现象(见图2)，并且能够正常萌发。据资料记载，被子植物中的多胚现象最常见的是芸香科等的一些种属，成熟种子中通常有两个以上大小不等的胚，柑橘属有多达30个以上的胚。裸子植物的胚珠中，绝大多数有两个以上的颈卵器(卵及受精后原胚发育的地方)。如松树的颈卵器有1个到10多个。在同一胚珠中，由两个以上的颈卵器中的卵受精后分别发育成多胚，属于简单多胚现象;另一种情形是由一个受精卵发育出来的多胚，属于裂生多胚现象，这种现象在松柏植物中常见。这两种多胚现象往往可以同时存在于同一种植物中，如松属、水杉等。在裸子植物胚胎发育的早期，多胚现象虽然很普遍，但在成熟种子中，往往只有一个胚，其余的幼胚一般都在发育过程中夭折了。本研究是在种子发芽过程中发现的双胚现象，而非解剖发育过程的种子发现的。由此可见，在沙冷杉成熟种子中确实存在着两个胚都能够存活的现象。但这种现象是简单多胚还是裂生多胚还有待深入研究。

图2 沙冷杉萌发种子的双胚现象

3 结论与讨论

3.1 结论

3.1.1 种子发芽率

常规发芽处理的各株树种子的发芽率分别为 36.7%、22%、44.0%、8.7% ，均值 27.9%，变动于8.7% ～44.0%之间，差值 5.1 倍;沙藏催芽处理种子的发芽率分别为29.5%、15.8%、38.2% 和 1.9%，均值 21.4%，变动于 1.9% ～38.2%之间，差值20.1倍，株间遗传差异显著。

种子在常规发芽条件下，发芽高峰具有集中在置床初期的特点。依据沙藏催芽的结果，可将种子沙藏在5℃以下的温度环境中进行催芽处理，以提高播种后种子萌发的整齐度和场圃发芽率。

3.1.2 种胚异常现象

沙冷杉种胚的子叶数绝大多数为5～6枚，个别为7枚，但在发芽幼苗中发现有4枚子叶的情形，且生长健壮，说明沙冷杉种胚的子叶数变化更加宽泛。此外，在沙冷杉成熟种子发芽过程中发现在一粒种子中有两株幼苗同时萌发的现象，即存在着多胚现象，这种情形在针叶树中鲜有报道。

3.2 讨论

据潘琳(2011)研究报道，沙冷杉种皮及胚乳的浸提液中存在抑制物质，对白菜籽的发芽率、苗高及根长生长均有显著的抑制作用，且随着浓度的升高抑制作用增强，其中胚乳浸提液的抑制作用大于种皮。种子从沙藏层积开始至前10天之间休眠状态逐渐解除，第10天进入萌发状态，这与本研究的结果相同。但是，在温箱中置床的第3天即有种子萌发，则不能说明沙冷杉种子具有休眠性，或者其抑制剂的含量虽然可抑制白菜籽的发芽，但对自身种子的萌发则无抑制作用。因此，关于沙冷杉种子休眠性的问题还有待进一步研究。

［1］国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.中国木本植物种子［M］.北京:中国林业出版社，2001.

［2］潘琳.沙松种子解除休眠的机理研究［D］.北京:北京林业大学，2011.