华锡奇，周文伟，金群英，彭华正，沈 泉，汪奎宏，何奇江

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹类研究重点实验室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省长兴县林业局，浙江 长兴 313100；4. 浙江省杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310016）

早竹竹仔苗开花结实现象和育种利用

华锡奇1,2，周文伟1,2，金群英1，彭华正1,2，沈 泉3，汪奎宏1,2，何奇江4

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹类研究重点实验室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省长兴县林业局，浙江 长兴 313100；4. 浙江省杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310016）

对早竹（Phyllostachys praecox）竹仔苗的开花结实性进行研究，结果表明：①早竹竹仔苗与普通早竹一样，全年都有孕花开花，4－6月为开花盛期，8－9月次之，12月和1月最低；②早竹开花竹仔苗比普通开花早竹表现出优良的结实性，竹仔苗上获得种子，而普通竹上没有获得种子；③早竹竹鞭鞭段诱导竹仔苗，其个体矮小，可以在泥炭蛭石混合基质的塑料容器中盆栽化，其盆栽竹仔苗具有携带、管理方便，环境条件可控等优点，盆栽竹仔苗在温室条件下仍能正常生长孕花开花，并能获得种子；④早竹竹仔苗获得的种子能发育成正常的植株。

早竹；竹仔苗；盆栽；开花；结实；育种

早竹（Phyllostachys praecox）经常性零星开花是开展基础研究的好材料。但早竹花而不实，种子罕见。为了解决早竹花而不实的难题，科研工作者几十年来围绕早竹开花结实进行了大量基础性研究[1~15]，从花序花器形态结构观测[2~5]，到花粉形态花粉萌发力和花粉保存研究[12~13]，从花期营养成分测定到激素含量分析[7~11]。在早竹开花结实规律的探索中，笔者发现早竹竹仔苗有着相对优良的开花结实性，进而针对早竹竹仔苗开花结实现象围绕散生竹杂交育种进行基础性研究，希望为散生竹相对滞后的育种工作，特别是有性杂交育种工作进展缓慢的局面提供新的思路和技术。

1 材料和方法

1.1 竹仔苗概念

竹仔苗一般由竹林起苗、挖笋等作业竹鞭受损引起竹鞭上芽不正常萌动而产生的细矮的小竹子，一般直径在3 ~ 9 mm，高度在50 ~ 100 cm，有些农户称它“竹脚毛”。母竹移栽造林的当年或次年母竹周围也常常可以看到竹仔苗。这时的竹仔苗对来年发笋十分重要，保护好这种竹仔苗是竹子造林的重要措施。成林以后的竹仔苗不再重要，一般在中耕、除草作业中都会将其铲除。一般竹种的竹仔苗和其普通立竹一样难得开花。但早竹竹仔苗却和早竹一样具有经常性零星开花的习性。矮小的竹仔苗可以盆栽，盆栽竹仔苗简称盆仔苗。

1.2 早竹竹仔苗的自然开花结实习性

早竹竹仔苗的自然结实性观测在浙江省林业科学研究院竹类植物园早竹林、杭州西溪湿地早竹林、杭州市余杭区、临安市、德清市早竹林、上海新造早竹林等地进行。

1.3 多因子试验竹仔苗开花结实

影响早竹结实的因子很多[14~15,19]，主要有温度、湿度、光照条件、激素、营养元素、病虫害以及新发现的竹子的生长类型，故试验安排在适合开花结实的4－8月，取竹子生长类型、激素、营养元素、农药4因素2水平正交试验进行撒网初步筛选[26]。试验在浙江省林业科学研究院竹类植物园内进行，试验设计见表1，于5月中旬分别叶面喷施激素、营养元素、农药1次，第2次喷农药在1周后进行。

表1 试验设计Table 1 Experiment design

1.4 竹仔苗的盆栽化及其开花结实

竹仔苗的盆栽化试验在浙江省林科院内进行。试验分两阶段，第一阶段竹仔苗鞭段诱导，第二阶段为盆栽阶段。诱导鞭段挖自浙江省林科院竹类植物园早竹林。早春3月从开花早竹林中挖取竹鞭段埋入土中培育，鞭段长5 ~ 30 cm，鞭段芽数分2、4、6、8、10芽5个水平，每种20段。

竹鞭诱导竹仔苗阶段在露天进行，基质为菜园土；盆栽竹仔苗阶段在塑料大棚温室中进行，采用平均直径20 cm、高20 cm、容量6 L的塑料桶培养，基质为东北泥炭＋蛭石＋珍珠岩混合基质。

1.5 早竹竹仔苗种子育苗

2011年7－8月采集竹仔苗上的种子。2012年2月分2批用培养皿在温度22℃、相对湿度85%、避光条件下催芽。发芽后移至混合基质的塑料桶，在气候箱内培养，5月后移入塑料大棚温室培养。

2 结果和分析

2.1 早竹竹仔苗自然开花结实习性

2.1.1 早竹竹仔苗开花地域和比例 早竹竹仔苗发生很普遍，新老竹园都有，3－6月为竹仔苗集中发生期，其他月份也有少量发生，早竹竹仔苗有开花也有不开花的，竹仔苗开花和早竹普通立竹一样，分布地域范围很广。笔者在主产区的杭州余杭区、临安市、德清市等地观测到都有早竹竹仔苗的零星或小片开花发生，在引种新区上海等也有早竹竹仔苗零星开花，早竹林竹仔苗开花比例同竹林立竹开花株比例大致相近，有时竹仔苗开花比例可以高于普通早竹。浙江省林业科学研究院竹类植物园一般年份有5%早竹立竹开花，其竹仔苗也有5%开花，2011年西溪湿地一片新造早竹林母竹开花率80%，竹仔苗开花率达90%。

2.1.2 早竹竹仔苗开花时间 作为群体，早竹竹仔苗和普通早竹一样，全年都有孕花开花，最冷的冬季也有竹仔苗孕花和开花，但不同月份孕花开花的频度不同，经粗略统计，早竹竹仔苗孕花开花频度4－6月最高，8－9月次之，12月和1月最低，即早竹竹仔苗开花盛期在4－6月；作为个体，大多数早竹竹仔苗开花可持续半个月至一个月不等，也有持续数月的。

2.1.3 早竹竹仔苗开花类型 从时间上分有一次开花的，也有陆续开花的，从4月初开花一直盛开至6月份的，至第2年3月以后仍有少量小花在开花。

早竹竹仔苗从年龄上有当年新竹就开花的（甚至当年新笋时就开花），也有2 ～ 3 a后开花的，有全株开花，也有的部分枝条开花，有单枝条开花或部分小枝条开花，竹仔苗有开花后植株就死亡的，也有植株持续几年开花不死亡的，全株开花的一般开花后植株就死亡，部分开花的植株可以持续几年开花不死亡。

总之，早竹竹仔苗和早竹普通立竹一样，开花地域广，新区老区都有开花，开花时间长，一年四季都有开花，早竹竹仔苗经常性零星开花，这就为散生竹杂交育种创造了取材较为方便的良好条件。

2.1.4 早竹开花竹仔苗自然结实 笔者先后在早竹主产区德清、安吉、余杭、临安、湖州的早竹林中采集早竹种子，都没有采收到种子，但在西溪湿地的早竹竹仔苗上先后3次采到了种子，按照竹仔苗结实性能相对优良的思路，后来先后在余杭、上海等地的早竹开花竹仔苗上采集到种子，而在普通开花早竹上仍然没有采集到种子（见表2）。从采集样本计算，开花竹仔苗的结实株率可达5%，结实株有种子1 ~ 7颗，而普通开花早竹的结实率为0。方差分析表明早竹竹仔苗和早竹普通立竹的结实性存在显著差异。

表2 早竹自然结实种子采集情况Table 2 Collection of seeds from Ph. praecox under natural condition

观测研究表明，早竹竹仔苗和早竹普通立竹在开花时间，开花方式等的开花性状上都表现得十分相似，但其结实性差异显著。

2.2 多因子试验竹仔苗结实性

早竹结实多因子试验结果见表3。从表3可以看出，使用了激素、肥料、农药等手段，早竹的结实率仍很低，但和以往的0结实率比，有大幅度提高。本次试验共获得种子16颗，全部来自竹仔苗，普通开花早竹没有获得种子。直接比较试验的结果，8号试验的结实数最多。

从极差分析中可以看到竹子的生长状态即普通开花早竹和开花竹仔苗是影响结实的最重要因子；其次喷农药和叶面肥也是影响结实数的重要因子；喷2次农药效果好于喷一次农药，叶面喷施NPK+硼好于单喷NPK；激素因素在本试验中极差最小。

试验结果表明，竹子生长状态是影响结实性的重要因子，本次试验结实竹子都来自竹仔苗，而普通早竹没有获得种子，两者存在显著差异，早竹开花竹仔苗有着相对优良的结实性。这一现象的机理目前仍不清楚，有待以后进一步深入研究，但竹仔苗相对优良的结实性值得重视并在育种研究中加以利用。

2.3 早竹竹仔苗的盆栽化及其开花结实性

林地竹仔苗虽然能够获得种子，但要获得杂交种子，需要父本母本两种竹子时间空间上的相遇。虽然有花粉保存运输技术可以解决父本母本时间空间上的不同步。但竹子花粉保存技术（常温低温超低温）并不成熟[12~13]，花粉活力低下，并且在野外操作超低温保存的花粉解冻复苏并不便利。构建便于携带的盆栽竹仔苗体系可以满足父本母本两种竹子时间空间上的相遇。

2.3.1 早竹竹仔苗的鞭段诱导育苗 早竹竹仔苗的鞭段诱导育苗情况见表4。试验共诱导成苗34株，其中7株在第2年开花，占鞭段诱导竹仔苗20%，第3年新增开花竹3株，约占10%。

表4 早竹竹仔苗的鞭段诱导育苗结果Table 4 Dwarf seedling induced from segments of the rhizomes

2.3.2 早竹竹仔苗盆栽化和携带性 鞭段诱导成的竹仔苗在次年早春装入容器，简称盆仔苗。从携带方便，生长正常和操作综合来看，以直径20 cm、高20 cm、容量6 L的塑料桶，泥炭蛭石混合基质重量轻、携带方便，并且途中搬运并不影响其正常的生长，能正常孕花开花，早竹盆仔苗在温室环境下具有正常的开花功能

早竹普通竹高大，一般高度3 ~ 5 m，直径3 ~ 5 cm，甚至更高大，即使矮化的早竹搬运也不方便，故选择小型化容器栽种早竹竹仔苗，以方便远途携带父本母本。

2.3.3 早竹盆仔苗的开花性 盆仔苗的开花习性多种多样，有的盆仔苗植株几百朵花一次性集中吐蕊，瞬间花粉如瀑布般下泄，以后植株逐渐枯萎死亡，有的盆仔苗上部开花，下部不开花，经年不死，有的盆仔苗植株仅有部分小枝开花，以后开花小枝下的休眠芽再发育成花芽继续开花，有的甚至从当年3月开花延续至第2年仍然大量开花，鞭段诱导盆栽竹仔苗除了已经开花的，还有大量不开花的竹仔苗，通过营养控制，次年又有近10%的竹仔苗孕花开花。

2.3.4 早竹盆仔苗结实性 在塑料大棚温室的环境下，可以观测到有的早竹盆仔苗一次性集中开花吐蕊，然后植株死亡，这种竹仔苗没有发现种子；有的早竹盆仔苗部分枝条开花，部分枝条没有开花，开花枝条枯死，但整个植株没有死亡，对其进行结实性观测，发现6盆中有1盆结有2颗种子，1颗饱满，1颗皱缩，故早竹盆仔苗具有开花结实的能力。

在经常性开花的早竹林挖取竹鞭鞭段埋鞭诱导育苗获取竹仔苗，这种方法获得的竹仔苗植株更加矮小，这种竹仔苗一般有20%左右的开花竹仔苗。其余的未开花竹仔苗次年又有部分孕花开花。

开花竹仔苗可以在容重轻的基质和容器中正常生长，方便携带，途中搬运并不影响其正常的孕花开花功能。早竹盆仔苗可以在温室环境下正常生长，具有正常的开花功能，并能获得种子。

2.4 早竹竹仔苗结实种子发芽成苗

18颗种子2月发芽15颗，发芽后移入塑料容器基质内，9颗出土成苗，其中5颗白化苗半个月逐渐死亡，4颗正常苗。

4颗正常苗因空调房湿度管理故障2颗死亡，剩下2颗在5月1日5叶1心时移至塑料大棚温室内，目前生长正常，至2013年3月12日生长情况见表5。

初步试验表明，早竹竹仔苗不仅可以开花结实，其种子可以发芽成苗和正常生长，早竹种子育苗前期长势缓慢，从2月播种到7月时，苗高15 cm地径0.5 mm，后期生长迅速分蘖越来越多，第二年春季生长十分旺盛。但至3月未见鞭。早竹实生苗比同龄毛竹实生苗抗冻，大棚过冬叶色翠绿，叶尖不枯焦。

表5 早竹竹仔苗结实种子发芽成苗的生长情况Table 5 Growth of seeds from the dwarf bamboos

3 结论

（1）早竹竹仔苗与早竹普通立竹在形态上大小十分悬殊，其竹仔苗一般高度在50 ~ 100 cm，地径3 ~ 9 mm，普通早竹高3 ~ 6 m，胸径3 ~ 6 cm。早竹竹仔苗与普通早竹一样，全年都有孕花开花，4－6月为开花盛期，8－9月次之，12月和1月最低。

（2）早竹开花竹仔苗比普通开花早竹表现出优良的结实性。竹仔苗上获得种子，而普通竹上没有获得种子。

（3）早竹竹鞭鞭段诱导竹仔苗，其个体可以更矮小，一般高20 ~ 50 cm，地径3 ~ 6 mm，可以在泥炭蛭石混合基质的6 L塑料桶中盆栽化。其矮小的盆仔苗具有携带、管理方便，环境条件可控等优点。这种矮小的盆仔苗在温室条件下仍能正常生长孕花开花，并能获得种子。

（4）早竹竹仔苗获得的种子能发育成正常的植株。

4 讨论

早竹竹仔苗相对优良的结实性，目前机理并不清楚，有待进一步研究，在不明机理的情况下，为了争取时间，完全可以把这种现象用在育种上。利用盆仔苗可以带来有性杂交育种的新思路。

4.1 毛竹早竹种间杂交的可能性

竹仔苗技术为竹子杂交育种找到了一种便利的工具，利用这一工具可以重新考虑竹子育种的新途径，新思路，加快竹子杂交育种工作。

开花盆仔苗的培育体系建立，个体开花时间的有限调控加上群体开花时间的调控，为杂交育种找到了一种新的活体花粉保存运输方案。活体花粉保存运输方案，解决了异地花期相遇，竹花杂交授粉的问题，也化解了早竹花粉冷冻保存难，冷冻保存解冻复活技术难，复活后花粉活力低，授粉结实率低下的诸多难点[12~13]，大大有利于杂交育种的开展。

原先杭州的早竹花粉很难为广西的开花毛竹授粉，现在远距离简单携带盆仔苗为毛竹有性种间杂交打开了方便之门，杭州的早竹花粉可以为广西桂林的毛竹花授粉，同时也可以用广西毛竹的花粉为早竹盆仔苗的花授粉。

开花盆仔苗技术也使得杂交育种操作变得容易。毛竹开花基本上在偏僻的山区，交通不便，设备简陋，开展杂交育种条件不好。毛竹个体高大，自然开花毛竹的多在偏僻的深山密林中[19]，杂交育种中去雄，授粉，标记观测，高空操作难度很大，即使搭建脚手架操作也十分不便。早竹普通竹也高达3 ~ 5 m，杂交去雄隔离授粉等操作十分不便。如果毛竹也考虑竹仔苗模式，就更加便于杂交育种开展，并提高杂交结实率。但毛竹鞭段诱导竹仔苗难度很大，诱导开花竹仔苗难度可能更大，开花的毛竹竹仔苗更不容易获得，需要研究突破。

4.2 竹子属间杂交的可能

远缘杂交竹稻的信息[20~21]，不仅为我们打开了竹稻，稻竹科内遗传组合的想象空间，更鼓起了我们竹子属间杂交探索精神。丛生竹的试管苗开花诱导成功[22~25]，为丛生竹有性杂交工作开启了方便大门。

竹仔苗矮小，类似试管花诱导，容易控制光温湿度激素等条件，可控开花盆仔苗技术可以为散生竹和丛生竹有性杂交提供技术方便。

盆仔苗技术的本质是小型化带来了操作的方便性，条件的可控性，空间的可移动性，以及开花时间的可调节性，并且不影响孕花开花结实性，相反在早竹竹仔苗中改良了结实性。和试管苗开花诱导技术相比，盆仔苗技术可以说是一种粗放的试管苗技术，不如试管苗技术精细。但也有胜过试管苗技术的地方，它更接近实际竹林，成本低，技术简单，适合大众参与育种。

从近期来说浙江的早竹盆仔苗不仅可以与广西的毛竹父本母本正反交，也可以和广西的麻竹、广西的越南巨竹父本母本正反交。也可以在南方培育丛生竹开花盆仔苗和浙江的早竹杂交。推测丛生竹开花盆仔苗应该容易诱导（粗放的试管苗）。

竹子育种是一项为农业和农民服务的公益研究，竹子同行在竹子育种上作了大量的基础研究[1~25]，但竹子育种难度大，周期长，工作辛苦，唯有思路共享，信息共享，资源共享，南北合作，基层和研究院校合作，政府大力支持，才可能加快育种研究工作的进展，研发出农民受益的优良品种。

[1] 柴振林，秦玉川，华锡奇，等. 竹子开花原因研究进展[J]. 浙江林业科技，2006，26（2）：53－57.

[2] 林新春，袁晓亮，林绕，等. 雷竹开花生物学特性研究[J]. 福建林学院学报，2010，30（4）：333－337.

[3] 林新春，袁晓亮，林绕，等. 雷竹无限制花序的形态建成[J]. 福建林学院学报，2012，32（2）：141－145.

[4] 何奇江，汪奎宏，华锡奇，等. 雷竹花穗和花器的观测研究[J]. 浙江林业科技，2003，23（2）：10－11.

[5] 汪奎宏，何奇江. 早竹花粉形态与生物学特性[J]. 浙江林学院学报，2000，17（2）：137－141.

[6] 周芳纯. 竹类植物开花结实[J]. 竹类研究，1998（1）：93－101.

[7] 丁兴萃. 覆盖栽培早竹开花的激素机制研究[J]. 林业科学，2007，43（7）：10－15.

[8] 丁兴萃. 矿质元素在保护地栽培促进早竹开花中的影响[J]. 浙江林业科技，2006，26（4）：10－14，38.

[9] 何奇江，汪奎宏，华锡奇，等. 雷竹开花期内源激素、氨基酸和营养成分含量变化[J]. 林业科学，2005，41（2）：169－173.

[10] 柴振林，华锡奇，王琦. 雷竹花期激素动态及其与开花相关性研究[J]. 浙江林业科技，2005，25（1）：28－30.

[11] 汪奎宏，何奇江，华锡奇，等. 雷竹开花期内源激素含量变化研究[J]. 世界竹藤通讯.2003，1（1）：19－21.

[12] 王青，彭祚登，郭起荣，等. 毛竹花粉活力测定及其适宜保存条件研究[J]. 竹子研究汇刊，2012，31（1）：23－26，32.

[13] 刘倩倩，徐一帆，林新春，等. 雷竹花粉萌发率及贮藏方法研究[J]. 福建林学院学报，2012，32（2）：146－150.

[14] 付顺华，余永清. 雷竹人工制种技术的初步研究[J]. 浙江林学院学报，2001，18（1）：6－9.

[15] 付顺华，吴家森，余永清，等. 雷竹种子特性及苗期生长观测[J]. 山东林业科技，2002，（1）：11－12.

[16] 张文燕，吴玲玲. 五月季竹开花结实的研究[J]. 竹子研究汇刊，1992，11（2）：15－25.

[17] 张文燕，马乃训. 竹类植物花粉的生活力和自然授粉[J]. 林业科学研究，1990，3（3）：250－255.

[18] 张文燕，马乃训. 竹类花粉形态及萌发试验[J]. 林业科学研究，1989，2（1）：67－70.

[19] 李晓铁. 开花毛竹林的性状特征和竹种优质高产管理技术[J]. 林业实用技术，2012（2）：13－15.

[20] 钟章美，赵仁发，李伟平，等. 竹子与水稻远缘杂交育种研究[J]. 广东农业科学，2007（1）：9－10.

[21] 赵仁发，黄森伦，钟章美，等. 青皮竹与水稻远缘杂交育种关键技术研究[J]. 中国农学通报，2007，23（7）：270－272.

[22] 张光楚，王裕霞. 竹子试管苗开花的初步研究[J]. 竹子研究汇刊，2001，20（1）：1－4.

[23] 张光楚. 竹子育种工作近况[J]. 竹子研究汇刊，2000，19（3）：13－19.

[24] Nadganda R S. Precocious flowering and seeding behavior in tissue culture bamboo [J]. Nature，1990，344（6264）：335－336.

[25] Nadganda R S, John C K, Parasharami V A. A comparison of in vitro with in vivo flowering in bamboo: bambusa arundinacea [J]. Plant Cell Tis Org Cult，1997，48（3）：181－188.

[26] 全国总工会电教中心. 正交法和三次设计[M]. 北京：科学出版社，1985.

Flowering and Seeding of Dwarf Phyllostachys praecox and Application of Breeding

HUA Xi-qi1,2，ZHOU Wen-wei1,2，JIN Qun-ying1，PENG Hua-zheng1,2，SHEN Quan3，WANG Kui-hong1,2，HE Qi-jiang4
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Key Laboratory of Bamboo Research of Zhejiang, Hangzhou 310023, China; 3. Changxing Forestry Bureau of Zhejiang, Changxing 313100, China; 4. Hangzhou Forestry Academy of Zhejiang, Hangzhou 310016, China）

Recent observations demonstrated that dwarf Phyllostachys praecox had better seed-setting ability than normal bamboos which often flower but rarely bear seeds. Further test results showed that dwarf Ph. praecox can flower within a year just as normal one, full flowering stage in April and June. It had a better seed-setting rate than normal one. Dwarf bamboos induced from rhizome segments were even smaller in size and could be planted in containers with peat and vermiculite. The test showed that the potted dwarf bamboos could normally flower and bear seeds. The seeds from the container dwarf bamboo could grow into normal seedlings.

Phyllostachys praecox; dwarf bamboo; pot culture; flowering; seed-setting; breeding

S795

B

1001-3776（2013）04-0058-06

2013-04-19；

2013-06-20

浙江省竹木农业新品种选育重大科技专项（2012C12908）子项目“毛竹新品种选育与育种技术创新”（2012C12908-1）；雷竹等中小径散生笋用竹新品种选育及推广（2012C12908-2）；浙江省竹类研究创新团队建设项目（2012F20024）

华锡奇（1954－），男，浙江慈溪人，副研究员，硕士，从事竹林资源培育和竹子育种研究。