蔺吉祥，李卓琳，林立东，穆春生，高战武，李晓宇，张 娜

(1.东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150040；2.东北师范大学草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室,吉林 长春 130024；3.白城师范学院地理系,吉林 白城 137000； 4.中国科学院东北地理与农业生态研究所,吉林 长春 130024)

种子是裸子植物与被子植物特有的繁殖体，它能够使物种得以延续，扩大种群生态位空间，同时也是重要的农业生产资料。种子发育是种子生态学范畴内重要的研究内容，解析植物种子发育的动态变化一方面可以更深入了解种子的生活史，另一方面可以为保存优良种质资源及在农业生产中收获高品质种子提供科学依据。优质与高产一直是种子生产的主要目标，而只有深入了解种子发育的动态变化规律才能科学地把握其适宜的收种时间。事实上，收种时间不当往往是造成种子品质差、产量低的主要原因[1]。最适宜收种时间应是既能获得高产量，又能确保种子生理成熟、高活力的时期。以自然界分布较广且品质优良的禾本科与豆科牧草为例，在最佳采种期内采得的种子不但发芽率、活力以及产量都较高，而且适宜贮藏。若采收过早，种子往往未完全成熟，生长活力不足，品质不佳[2-3]；如果采收较晚，豆科牧草往往会由于裂荚造成种子大量的损失，给实际生产带来不利影响[4]，而禾本科牧草由于普遍存在抽穗、开花不齐且种子成熟即具有落粒性等特征，一旦采收时间不当，同样会造成损失[5-8]。因此，适宜的收获时间对提高农业生产中种子产量与品质等实际问题具有重要的意义。

对于种子发育动态及适宜收获时间的研究在国内起步较晚，且报道不多。在实际生产中，人们往往也只是根据个人经验来确定何时收获种子，并没有科学的理论依据，经常出现早采或者迟采的现象，造成了种子的低质与低产。而在国外，从19世纪六七十年代开始，科学家们就致力于研究植物种子发育过程中形态与内部生理变化规律以及如何确定种子的最佳收获时间[9-12]，避免由此产生的损失。在自然界中，每种植物都有其独特的繁殖规律，即使是同一科属，也有所差异。因此，对于不同植物种子的收获时间及其确定方法也大不相同，本文在总结大量研究的基础上，归纳出几种科学判断种子适宜收获时间的方法，旨在为理解种子发育动态规律及如何收获高品质、高产量种子提供一定依据。

1 科学判断种子适宜收获时间的方法

1.1根据种子形态变化(颜色、粒重)及成熟状态判断适宜收获时间 在生产实践中，判断种子适宜收获时间不但要科学、准确，而且应该快速、方便。根据种子外部形态的变化及成熟状态来确定收获时间无疑是最为快捷有效的手段，这样可以避免花费大量的工作去测定种子内部指标变化。这类方法主要包括根据种子颜色的动态变化，种子发育过程中粒重变化，种子的不同生育期以及种子成熟后损失(落粒或裂荚等)情况来确定其适宜的收获时间。

颜色作为一种表型指标可以作为种子成熟程度的标志，并且可以作为确定种子适宜收获时间最为快捷的指标。大多数植物的种子在发育过程中，颜色会随着成熟度的不断提高而发生规律性变化。Bedane等[13]研究发现，通过种子颜色可以准确判断银胶菊(Partheniumargentatum)种子的适宜收获时间。Wang等[4]也发现，广布野豌豆(Viciacracca)在成熟过程中荚果与种子颜色均呈规律性变化，荚果从盛花9 d后分别由浅绿色变为绿色、棕绿色、棕色并最终变为浅棕色；种子则由透明变为绿色、黑绿色、最终变为黑色，并结合生理指标得出，当荚果与种子分别变为浅棕色和黑色的时候可以进行收获。蔬菜种子同样可以根据颜色来确定收获时间，如白菜(Brassicapekinensis)种子荚果变为黄色，较坚硬时适宜收获；番茄(Lycopersiconesculentum)果实成熟过程中，当颜色基本变红时适宜收获种子，而辣椒(Capsicumannuum)果实则是刚刚变色时即适宜采收种子[14]。但是，颜色指标并不适用于所有物种，如野大麦(Hordeumbrevisubulatum)颖果(种子)在成熟过程中颜色不发生明显变化[15]。

种子粒重的大小能直接反映出其积累干物质的程度，并对种子发芽与成苗起着重要作用，它是反映种子品质与产量的一项重要指标。种子在发育过程中，不断积累营养物质，粒重不断增加，当达到最大干质量并趋于恒定时种子即进入到生理成熟期[16-19]。一般来说，粒重越大，种子的品质越好；粒重越小，种子的品质越差[20]。因此，根据种子粒重变化同样可以快速确定何时收获种子最优。多年生黑麦草(Loliumperenne)在盛花后30 d种子千粒重达到最大值，而此时发芽率、发芽势以及成苗率等指标均最高，因此，可以通过千粒重是否达到恒定值来确定黑麦草种子的适宜收获时间[21]。老芒麦(Elymussibiricus)种子在盛花后26～27 d时千粒重达到最大值，进入生理成熟期，比较适宜收获[22]。

种子不同的生育期通常也被作为确定其收获时间的重要指标，因为在不同的生育期，种子无论在外部形态还是内部生理方面都会出现不同的变化。高粱(Sorghumbicolor)种子在蜡熟期时呈乳白色、有光泽、无瘪粒，并且发芽率、发芽势以及田间出苗率等指标均为最优，是最适宜收获的时期[23]。鼓粒后期收获的春大豆(Glycinemax)籽粒百粒重、单株产量显著低于完熟期、成熟期和黄熟期，成熟期收获种子的发芽率和发芽势显著高于其它收获时期，因此，成熟期是收获春大豆的最佳时期[24]。苜蓿(Medicagosativa)种子成熟分为乳熟期、蜡熟期与完熟期，尽管种胚在乳熟期就已经达到成熟，但是此时种子内部呈现白色乳状，极易被弄破，种子轻并且不饱满，同时发芽率与产量等指标也较低，而在完熟期，种子的各项指标如千粒重、发芽率和种子产量等均达到最高，是种子最适宜的收获时间[25]。

牧草种子在达到生理成熟时多会出现诸如禾本科牧草的落料以及豆科牧草的裂荚现象，特别是禾本科牧草，脱粒特性是其长期生存竞争中形成的一种生态适应性，用以抵御不良的自然条件并进行后代的繁衍[26]。但是在农业生产中，这却是一大弊病，造成严重减产，并且给种子收获带来很大难度。因此，了解种子在成熟过程中脱落的时间并及时收获可以在一定程度上使种子增产。纳罗克非洲狗尾草(Setariasphacelata)种子从开花至成熟，平均脱落时间为18 d，95%种子脱落持续时间平均为45.4 d，由此确定纳罗克非洲狗尾草适宜的收种时间为抽穗后第5周(约35 d)[27]。野大麦种子适宜收获时间为初花后11～14 d，种子开始落粒的前2 d和后2 d收获较好[15]。

1.2根据种子内部生理指标变化判断适宜的收获时间 种子在发育过程中不但外部形态上发生着变化，内部生理代谢方面同样发生着变化，由于并不是所有的植物都可以通过明显的外部指标来确定收种时间，因此，解析种子内部的生理变化同样是明确此类种子适宜收获时间的重要手段。这类方法主要包括根据种子含水量的动态变化、种子浸出液电导率的动态变化、种子发芽指标变化以及种子内含物与抗逆性变化来确定其适宜的收获时间。

含水量的动态变化与种子发育具有紧密联系。一般来说，种子在发育过程中由于体内干物质的不断积累，含水量会随着成熟度的提高而不断下降，这种规律性的变化使其作为判断种子成熟程度的指标具有较好的实用性与精确性[28]。与此同时，含水量的高低也直接决定了种子能否收获后直接贮藏，如果含水量过高，种子需要进一步晾晒才可以贮藏，以避免种子活力的下降。刘文辉等[29]研究发现，青海扁茎早熟禾(Poapratensisvar.ancepscv. Qinghai)在含水量达到35%的时候，各项指标均为最优，适宜收获；Fraser等[30]也有研究认为，含水量可以作为大豆适宜收获时间的重要指标；Hebblethwaite和Ahmed研究了十几种牧草的收获时间，结果均表明含水量是确定大多数牧草适宜收获时间的理想指标[19]。

但是，与其它指标有所差异的是种子的含水量存在着较大的可变动性。一般来说，牧草种子达到生理成熟时，含水量在40%～65%，当含水量达到45%时即可收获[31]，但也会因物种而异。另外，即使是同一物种，由于不同年份间气候条件如降水、气温以及空气湿度的差异也会造成水分散失的不同，干燥炎热的气候会使种子的含水量大大降低，而长期降水也会在一定程度上使种子含水量升高。如多年生黑麦草，猫尾草(Phleumpratense)于1966年收获的种子在盛花后30 d时含水量分别为44%和40%，而在1967年由于气温较高，与前一年有着很大差异，使同一时期采收的种子含水量分别只有40%和31%[32]。因此，如果以含水量作为收获种子的指标，应该对植物所生长地区的立地条件进行较长时间的研究，以掌握种子在发育过程中随环境变化水分散失的规律，明确种子适宜收获时间与外界不同环境条件的相互关系。

种子活力与细胞膜的完整性有着密切关系，种子浸出液可以很好地描述细胞膜完整性，因此，浸出液的电导率值可以用来评价种子的品质。Wang等[15]发现，用电导率法测定野大麦种子的品质变化可以准确地确定其适宜的收获时间。但是对于某些物种来说，电导率值并不能作为种子收获的精确指标[33]。Wang等[4]也指出对于硬实率高的豆科牧草，电导率值不能指导种子收获。

发芽指标是衡量种子品质最重要的指标。种子的发芽率表示种子最终能够发芽的能力，并且它直接影响到田间成苗率，而种子的活力对于出苗速度与整齐度也起着至关重要的作用。一般高活力的种子出苗整齐、迅速，具有明显的生长优势[34]。发芽指标尽管不能直接反映新麦草(Psathyrostachysjuncea)种子活力的变化，但它是检验种子活力不可缺少的指标[35]。陈志宏等[36]发现，冰草(Agropyroncristatum)种子在盛花后35 d活力达到最高水平，而此时发芽率达到89%，同样为最大值。草木樨(Melilotusalbus)种子在发育到36 d时采收可以获得最大产量，与此同时，标准发芽率结果同样显示为在盛花后36 d最高，因此，可以作为收获草木樨种子的合理指标[37]。

除了标准发芽试验外，如种子的抗衰老、抗冻试验等同样可以反映种子在发育过程中的活力变化，并且与标准发芽试验相比，反映的更加准确。因为有些植物的种子在盛花后很快便能达到较高的发芽率，但是此时的种子一旦遭遇逆境，如低温、高温、干旱以及土壤的盐碱化问题便失去活力，因此，检验种子的抗逆性同样尤为重要，而这一点往往被人们所忽视，也值得在今后的工作中深入研究。Wang等[38]在研究逆境胁迫下野豌豆适宜收获时间时发现，在盛花后36～42 d，野豌豆种子无论在盐胁迫(NaCl)还是碱胁迫(Na2CO3)下，发芽率均为最高，同时结合标准发芽试验结果，确定了该物种的适宜收获时间。毛培胜等[39]的研究表明，尽管老芒麦种子在盛花后12 d发芽率就达到了90%，并且此后收获的种子发芽率并未发生显著变化，但是通过加速老化试验发现，该时期的种子抗老化能力并未达到最强，后结合加速老化试验确定老芒麦在盛花后26 d时收获可以获得高活力的种子。

1.3根据其它指标判断种子适宜的收获时间 有些植物的种子并不能通过简单的一种方法就能确定适宜的收获时间，而往往需要多种方法相结合，最终确定最佳的采种时期，这也需要人们根据长年研究所积累的经验，进行多方面综合考虑以找到最优的收种时间。马春晖等[40]对结缕草(Zoysiajaponica)的研究发现，随着种子不断的成熟，含水量呈现先升高然后逐步降低的趋势，干、鲜质量呈现逐渐增加后略有下降的趋势，可溶性糖以及淀粉含量均呈不规则变化，综合考虑，结缕草种子适宜收获时间应在盛花后36 d，此时的种子活力最高。

此外，积温变化也时常作为确定种子收获时间的标准[7]。当其它环境因子一定的时候，积温往往对种子成熟起着决定性作用，种子的发育速度通常会与气温成正相关关系。尽管不同年份的生育期会稍有差异，但是种子发育所需的积温往往是一定的，这也需要根据物种的生长环境与特点，经过长期的试验观测与总结而得，关于这一点还有待于进一步深入研究。

2 研究展望

收获时间直接关系到种子的品质与产量，而判断收获时间无非是根据种子发育进程中的内外在变化，因此，研究种子发育动态并确定其适宜的收获时间对农业生产实践起着至关重要的作用。不同植物有着各自不同的繁殖与种子形成规律，收获时间也不尽相同，而国内外学者对于此项研究并不系统深入，除本文所总结的几种判断种子适宜收获时间的方法外，今后还应继续挖掘可以判断种子收获时间的有效途径，本着先通过表征变化进行猜想，然后通过内部生理指标变化进一步证实这种内外结合的研究手段去判断种子最佳收获时间。另外，开展种子发育学理论的研究除了可以确定收获时间外，也可以为优质种质资源的保存、利用和开发提供重要的科学依据。

[1] Humphreys L R,Riveros F.牧草种子生产——理论及应用[M].李淑安，赵俊权，译.昆明:云南科技出版社,1989：225-265.

[2] Pegler R A D.Harvest ripeness in grass seed crops[J].Jounal of the British Grassland，1976,31:7-13.

[3] Andersen S,Andersen K.The relationship between seed maturation and seed yield in grasses[A].Hebblathwaite P D.Seed Production[C].London:Butterworth,1980：151-172.

[4] Wang Y,Mu C S,Hou Y,etal.Optimum harvest time ofViciacraccain relation to high seed quality during pod development[J].Crop Science,2008,48(2):709-715.

[5] Young B A.Heritability of resistance to seed shedding in kleingrass[J].Crop Science,1911,31:1156-1158.

[6] Burson B L,Correa J and Potts H C.Anatomical basis for seed shedding in kleingrass and guineagrass[J].Crop Science,1983,23:747-751.

[7] Lemke B M,Gibson L R,Knapp A D,etal.Maximizing seed production in eastern gamagrass[J].Agronomy Journal,2003,95:863-869.

[8] Phaikaew C,Pholsen P,Tudsri S,etal.Maximising seed yield and seed quality ofPaspalumatratumthrough choice of harvest method[J].Tropical Grasslands,2001,35:11-18.

[9] Lawrence T.Quality of Russian wild ryegrass seed as influenced by time and method of harvesting[J].Canadian Journal of Plant Science,1960,40:474-481.

[10] Miyajima D.Zinnia seed harvest time affects germination and plant growth[J].Hort Science,1997,32:687-689.

[11] Chandler J,Corbesier L,Spielmann P,etal.Modulating flowering time and prevention of pod shatter in oilseed rape[J].Molecular Breeding,2005,15:87-94.

[12] Berdahl J D,Frank A B.Seed maturity in four cool-season forage grasses[J].Agronomy Journal,1998,90:483-488.

[13] Bedane G M,Gupta M L,George,D L.Optimum harvest maturity for guayule seed[J].Industrial Crops and Products，2006,24:26-33.

[14] 《西北园艺》编辑部.蔬菜种子的收获适期[J].西北园艺,2004(11)：53.

[15] Wang Ping,Zhou D W,Valentine I.Seed maturity and harvest time effects seed quantity and quality ofHordeumbrevisubulatum[J].Seed Science and Technology,2006,34(1):125-132.

[16] TeKrony D M,Egli D B,Balles J,etal.Physiological maturity on soybean[J].Journal of Agronomy,1979,71:771-775.

[17] 张笑妹,郝丽珍,杨忠仁，等.不同发育期沙葱种子萌发特性和贮藏物质的变化规律[J].内蒙古农业大学学报,2009,30(3):55-58.

[18] Copeland P J,Crookston R K.Visible indicators of physiological maturity in barley[J].Crop Science,1985,25:843-847.

[19] Hebblethwaite P D,Ahmed M H.Optimum time of combine harvesting for amenity grasses grown for seed[J].Journal of the British Grassland Society,1978,33:35-40.

[20] 张众,云锦凤,逯晓萍，等.不同播种因素对蒙古冰草种子产量和品质的影响[J].华北农学报,2006,21(6):95-99.

[21] 兰剑,沈艳.多年生黑麦草收获期间对种子发芽特性及其活力的影响[J].种子,2005,24(10):57-60.

[22] 毛培胜,韩建国,吴喜才.收获时间对老芒麦种子产量的影响[J].草地学报,2003,11(1):33-37.

[23] 蔺吉武,王翮明,王善发.高粱种子不同收获期对种子活力的影响[J].辽宁农业职业技术学院学报,2005,7(1):20-22.

[24] 马继凤.收获期对春大豆产量及品质的影响[J].湖南农业科学,2010(21):32-33.

[25] 吴素琴,张自和.影响苜蓿种子丰产的主要因子研究[J].草业科学,2004,21(1):10-14.

[26] 王立群,杨静,石凤翎.多年生禾本科牧草种子脱落机制及适宜采收期的研究[J].中国草地,1996(3):7-16.

[27] 钟声.纳罗克非洲狗尾草结实性及适宜收种时间的研究[J].种子,2007(4): 32-35.

[28] 李世忠,谢应忠,徐坤.国内外禾本科牧草种子生产的研究进展[J].中国种业,2005(7):17-19.

[29] 刘文辉,梁国玲,周青平，等.青海扁茎早熟禾种子成熟过程中落粒性与生长生理特性的研究[J].种子,2009,28(6):18-22.

[30] Fraser J,Egli D B,Leggett J E.Pod and seed development in soybean cultivars with differences in seed size[J].Agronomy Journal,1982,74:81-85.

[31] 谢国平,呼天明,王佺珍，等.施N量和收获时间对西藏野生垂穗披碱草种子产量影响研究[J].草业学报,2010,19(2):89-96.

[32] Hill M J.Watkin B R.Seed production studies on perennial ryegrass，timothy and prairie grass 2．Changes in physiological components during seed development and time and method of harvesting for maximum seed yield[J].Journal of the British Grassland Society,1975,30:131-140.

[33] 毛培胜,韩建国,盛亦兵.不同收获期高羊茅种子活力测定方法的比较研究[J].草地学报,1999,7(2):121-128.

[34] 孙群,王建华,孙宝启.种子活力的生理和遗传机理研究进展[J].中国农业科学,2007,40(1):48-53.

[35] 王显国,韩建国,陈志宏.新麦草种子成熟过程中活力变化的研究[J].草地学报,2000,8(4):306-311.

[36] 陈志宏,韩建国,秦歌菊，等.冰草种子发育过程中活力变化的研究[J].草业学报,2004,13(2):94-98.

[37] 李鸿祥,韩建国,马春晖，等.草木樨种子成熟过程中的活力特性及产量形成[J].草地学报,2000,8(4):297-305.

[38] Wang Y,Hou Y,Li X Y,etal.Optimum harvest time ofViciacraccain relation to seed tolerance as influenced by harvest time[J].Acta Agronomica Sinica，2012,38(3):1-6.

[39] 毛培胜,韩建国,戚贵彦.收获时间对老芒麦种子质量的影响[J].中国草地,2002,6(24):21-46.

[40] 马春晖,韩建国,孙洁峰，等.结缕草种子发育过程中生理生化变化的研究[J].草业学报,2009,18(6):174-179.