王 涛，贺 帆，詹 军，徐成龙，宫长荣

（河南农业大学烟草学院，郑州 450002）

淀粉是高等植物中碳水化合物贮藏的主要形式，成熟的鲜烟叶中淀粉含量高达40%[1]。与其他植物相比，鲜烟叶中的淀粉只作为暂时贮存形态，烟叶经调制、发酵后，淀粉大部分转化为小分子碳水化合物，这些小分子碳水化合物能参与调节烟气酸碱平衡；游离糖还能与蛋白质水解产生的游离氨基酸进行美拉德反应，产生一系列致香前体物[2]。

近几年，我国烤烟生产水平虽然大幅提高，但是与国外优质烤烟相比，内在化学成分协调性仍然存在较大差异，尤其是淀粉含量高已成为制约我国烟叶质量提高的一个重要因素[3]。因此，针对烤烟淀粉代谢及其调控的研究工作日渐引起学者的关注。在此笔者从淀粉的微观结构、特性等方面对前人的研究结果进行分析综述，对烤烟淀粉降解与品质特色形成的研究提出了新思路。

1 烟叶淀粉结构特性

1.1 淀粉结构表征与特性

淀粉是一种天然的多晶体系，在淀粉颗粒结构中包含着结晶区和无定形区两大部分，是直链淀粉和支链淀粉的有序集合。淀粉的生物合成包含引发、链增长与支化三个明显的酶过程，对其有重要影响的酶主要有 ADPG-PPase、SBE和 SS[4-6]。一般认为，ADPG-PPase控制淀粉合成速率，而SBE和SS共同影响淀粉颗粒的结构与特性。SBE是淀粉体内合成支链淀粉的关键酶；SS可分为淀粉粒结合型淀粉合成酶（Granule-Bound Starch Synthase，GBSS）和可溶性淀粉合成酶（Soluble Starch Synthase，SSS），GBSS I是研究较多的一类，它控制着直链淀粉的合成[7]。相关研究[2]表明，烟叶中直链淀粉占17%～27%，聚合度在100～6000；支链淀粉的分枝化度较高，流体动力学半径较小，空间位阻也较小，聚合度在1000～3 000 000。

淀粉颗粒由于植物种类的不同，其结构特性均各具特征，一般淀粉颗粒的形状为圆形、卵形和多角形；颗粒大小一般介于2～120 µm[8-11]。淀粉颗粒中，除淀粉分子外通常含有 10%～20%的水分和少量蛋白质、脂类、磷和微量无机物[12]。烤烟的淀粉颗粒为圆球形或不规则形状，颗粒粒度较小。在偏光显微镜下观察，有明暗相交替的层状结构（生长环），具有明显的偏光十字[13]。惠斯特勒[14]指出，这些生长环代表着淀粉折射率、密度、结晶度及对化学和酶侵袭的抵抗力，而且可提供团粒形态发育史的可见记录。利用X-射线衍射仪，淀粉可以被分为“A”型、“B”型和一种混合形式“C”型，烟叶中淀粉属于B-型粉晶体。

1.2 淀粉结构特性对酶解的影响

相关研究表明[15-16]，淀粉组分中脂类能与直链淀粉形成脂质-淀粉复合物，而复合物将会减少酶与底物的接触，使淀粉链很难进入淀粉酶的活性位点；同时复合物增加了淀粉的疏水性，间接降低了酶解性能。同脂类一样颗粒表面的蛋白质会降低酶与底物的接触，对淀粉的酶解同样有阻碍作用。结合磷主要在淀粉颗粒的无定形区，而淀粉的膨胀性与淀粉颗粒的无定形区有关，因此磷的存在很可能也会对淀粉的酶解有阻碍。邱礼平等[17]通过对不同链淀粉含量玉米酶降解性能研究认为，直链淀粉含量50%的玉米淀粉最难被酶降解。这可能是因为淀粉酶在作用于淀粉时容易进入淀粉颗粒的无定形区，而直链淀粉容易形成小的结晶区，当直链淀粉与支链淀粉含量相当时，支链淀粉通过支链贯穿各个小结晶区，通过氢键的作用结晶区更稳固，此外，直链淀粉含量的增加会导致脂质-直链淀粉复合物的增加同样会降低淀粉的酶解性能。但是，不同文献关于直链淀粉对酶解的影响颇有争议，Stevneb[18]认为，低直链淀粉水解程度大于普通淀粉和高直链淀粉。淀粉的晶体性质在淀粉的酶学行为中伴有重要角色，其研究对于淀粉降解性能的理解非常重要。国外多数研究[19]表明，“B”型晶体对α-淀粉酶、β-淀粉酶、葡萄糖苷酶水解的抗性都大于“A”型。

2 成熟过程中烤烟淀粉积累、结构及其特性的变化

2.1 淀粉的动态积累

大量研究[20-21]表明，烤烟成熟过程中淀粉含量在生理成熟时达到最高，之后进入工艺成熟开始降低。在淀粉积累的动态变化过程中，生态因素与农艺措施对淀粉有着重要影响。Huber等[22]认为，短光照（7 h）下烟草中蔗糖-磷酸酯合成酶活性发生转移，蔗糖减少，但淀粉生成量增大。史宏志等[23]研究提出，红光能在一定程度上提高碳水化合物的含量。在成熟期内随着温度升高，烟叶碳水化合物含量降低[24]；受到冻害的成熟烟叶，淀粉含量明显增加[25]。相关研究[26-27]分析表明，在不同施肥水平下，随着施氮量的增加，淀粉积累推迟且含量减少即淀粉积累量与施氮量呈负相关；与钾素呈负相关，磷呈正相关。

2.2 淀粉的结构特性变化

淀粉结构特性受基因型（G）和环境（E）的共同影响，部分性状间存在显著 G×E互作效应[28]。Tatsuo[29]指出，打顶后烟叶中淀粉颗粒大小和支链/直链淀粉比值随成熟而增加，淀粉中的钙下降，磷含量保持不变；对于其他结构特性的变化研究主要集中在小麦、水稻等作物上。Matsuki[30]认为，小麦成熟期高温下单粒淀粉含量下降，一些品种直链淀粉含量增加，而在低温下支链淀粉的短链比例较大。许振柱等[31]对小麦进行严重干旱处理研究表明籽粒中总淀粉、支链淀粉和直链淀粉含量降低，直链/支链比降低。通过小麦不同施氮量试验[32]分析表明，每公顷施纯氮0～240 kg范围内，随着氮肥的增加，直链/支链淀粉比值随施氮量增加呈减小趋势。在水氮互作条件下，从灌水与施氮对淀粉影响的效应大小看，直链淀粉的施氮效应大于灌水效应，而支链淀粉和总淀粉含量则是灌水效应大于施氮效应[33]。由此得出，通过一定的农业措施，对烤烟淀粉结构特性的调控，进而对烘烤过程中的淀粉酶解行为进行调控将有可能成为降低淀粉含量的研究热点。

3 烘烤过程中烤烟淀粉含量、结构及其特性的变化

烘烤是烤烟不同于其他作物的一个重要加工环节，在烘烤过程中烟叶内部仍进行着激烈的生理生化反应。宫长荣等[34]研究表明，烟叶内淀粉降解主要在变黄和定色前期，和烟叶水分、酶活性有重要关系。实际上，烘烤过程中淀粉的结构与特性的变化均能不同程度影响淀粉降解速度和程度。

3.1 淀粉含量

烘烤过程中淀粉等生物大分子迅速降解，淀粉含量的变化在烘烤的前36 h尤其剧烈，36～60 h内降解减缓，72 h后降解缓慢，干筋以后淀粉含量基本上没什么变化[35]。不同烘烤条件相比较，采用低温低湿变黄，慢速升温定色的方法，烟叶中淀粉降解量、降解速率，淀粉酶和淀粉磷酸化酶活性都较高，烤后烟叶淀粉含量较低[36]。宫长荣等[34,37]研究表明，在环境湿度较高的阶段，烟叶内淀粉有着最大量和最快速度的降解，湿度降到70%以下时，淀粉含量趋于稳定。低温条件下，淀粉快速水解时间长，水解较彻底；高温下淀粉发生快速水解时间早，持续时间较短，致使淀粉不能够彻底降解。

3.2 淀粉颗粒结构特性

烘烤过程中，烟叶一度处于高温高湿的环境中，在湿热以及酶的作用下，淀粉的颗粒结构发生了巨大变化。相关研究指出，随着烘烤的进行和温度的提高，颗粒表面呈现网络状结构，存在明显的爆裂孔，内部结晶结构被破坏[13]；直链淀粉与支链淀粉的比率不变，一直保持在3:7左右[38-39]；淀粉组分中粗脂肪、水分和灰分逐渐变小，而结合磷含量逐渐增大[13]。对于烘烤过程中观察到的淀粉颗粒表面出现的大量空洞，相关研究结果[40]认为在淀粉酶解过程中，在酶的作用下淀粉颗粒表面不规则部分以及无定形区首先形成了浅浅的沟壑，接着往颗粒内部进行水解，并开始形成针孔状的小孔，之后，酶继续纵向或横向水解颗粒内部淀粉，最终形成空洞。

烘烤过程中，烟叶各种组分在湿热条件下会产生相转变、流变性质变化、质量组成变化等，这些变化会促进烟叶品质的形成，同时对于一些物质的降解也会产生很大的影响。烘烤过程中淀粉糊浆中流释出来的直链淀粉在糊浆中形成溶胶，从而造成淀粉黏度特性发生了变化；在糊液中较少残存的淀粉颗粒组成的线状结构以及回生后形成的凝胶束形成了淀粉糊透明，减弱了光线的折射和反射强度，淀粉透光率上升[41]。烟叶烘烤过程中，淀粉理化性质尤其是热特性的变化是热处理中最明显的变化，通过加热提供能量，淀粉颗粒破坏结晶胶束区弱的氢键后，颗粒开始水合和吸水膨胀，结晶区消失，溶液黏度增加，淀粉颗粒破裂，双折射消失。

4 淀粉含量、结构及其特性与烤烟品质的关系

4.1 淀粉含量与烤烟品质的关系

淀粉作为烟叶中重要的化合物，在烘烤过程中其分解、转化决定着烟叶内在品质与外观质量。人们对于烟叶淀粉与品质的关系普遍认识是：淀粉含量如果较高，一方面会影响燃吸的速度和完全性，另一方面燃吸时淀粉会产生焦糊气味，对烟叶香吃味有不良影响[42-43]。淀粉含量过高反应为烟叶正反面色差大，颜色灰暗，叶面僵硬。通过对烤烟淀粉的热裂解的研究表明，淀粉对烤烟的影响主要表现在对杂气、刺激性、香气、余味及燃烧性等指标上；对烟草品质的不利影响与淀粉裂解时产生的小分子醛类物质相关[44]。也有研究认为，淀粉含量并不是越低越好，只强调或考虑某种化学成分，难免会影响烟叶化学成分的整体协调性，甚至影响烟叶的风格特色[45]。

4.2 淀粉结构及其特性与烤烟品质的关系

烤烟淀粉组成、颗粒结构及其特性与烟叶内在质量与外观质量有密切关系。淀粉中蛋白质与脂类物质能直接或者间接影响烟叶的吸食品质，而灰分的变化反映了烟叶燃烧残余程度。黏着性适中的凝胶可以赋予最终烟草制品良好的口感[13]。淀粉等大分子物质的吸湿特性与初烤烟叶回潮及平衡水分含量也有重要影响。而直链淀粉与支链淀粉含量的比值对品质更有实际意义，在粮食作物中，直链淀粉含量的微弱变化都可能导致品质的明显不同[46]。但关于烟草方面的报道还较少，有待进一步研究。

5 问题与展望

烘烤是彰显烟叶特色，呈现烟叶质量的重要过程，鲜烟叶采后以及烘烤过程中的生理生化变化对于烟叶可用性有显著影响，主要化合物含量和性质的变化对烟叶烤后品质有决定性作用。综观近几年研究近况，国外的烟叶淀粉研究方向主要是淀粉在烟草叶片或其他组织中合成与基因表达[47]；国内的研究主要集中在如何调控田间与烤房的环境因子降低淀粉含量等方面，对于成熟、烘烤过程中烤烟淀粉颗粒结构特性的变化及其调控与烟叶品质特色的形成没有得到足够的重视。

5.1 烤烟淀粉结构特性的调控

从酶学的角度，植物叶片淀粉降解主要通过水解和磷酸化两条途径，而二者均由淀粉酶催化，国内外学者在烘烤环境条件对淀粉降解方面进行的大量研究，已经基本掌握了烘烤过程中淀粉酶活性与淀粉的降解规律。但是在成熟、烘烤过程中，烤烟淀粉不仅在含量上发生了明显变化，结构与特性也发生了变化，尤其是烘烤过程中温湿度条件的变化会对淀粉的组分和结构产生重要影响，使淀粉的理化性质发生一系列的变化，并最终反应在淀粉的降解特性上。因此，通过对烤烟淀粉微观结构、特性的变化，结合相关酶活性规律的研究分析，得出其结构、特性在成熟、烘烤过程中的调控措施，进而掌握降解规律以及调控措施，为烤烟淀粉降解寻求适宜烘烤环境条件，最终达到改变淀粉质量和降低其含量，进一步提高烟叶香吃味品质。

5.2 淀粉结构特性与烟叶品质特色形成的关系

目前对于淀粉与烟叶品质的关系研究较多的是，淀粉含量对烟叶品质的影响，在碳氮平衡条件下，烟叶淀粉含量越低越好。但是对于淀粉结构、特性与烟叶品质关系的研究一直是个空白。因此，利用植物显微、X-射线衍射等现代分析技术，比较烘烤过程以及烤后风格差异较大的烟叶在淀粉微观结构与特性上的差异，分析与烟叶品质的关系，对于解析烤烟风格特色以及烘烤过程中的形成具有十分重要的意义。

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