宋旭红 王平坪 杨道玉 何 威 张宏宇

磷化氢对不同地理种群谷蠹成虫体内3种保护酶的影响

宋旭红1，2王平坪1杨道玉1何 威1张宏宇1

(城市及园林害虫防治研究所华中农业大学植物科学技术学院1，武汉 430070)
(重庆市农业科学研究院2，重庆 400055)

对不同地理种群谷蠹成虫体内过氧化氢酶(CAT)，超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化物酶(POD)的活性研究表明:熏蒸前，不同地理种群的谷蠹成虫体内3种保护酶的活性不同;使用磷化氢进行熏蒸处理后，不同地理种群谷蠹体内的3种保护酶活性的变化规律为:SOD活力升高，POD和CAT活性降低。采用SPSS 16．0分别对熏蒸前试验种群的致死中浓度(LC50)及3种酶活性两两变量进行相关性分析，结果表明:试验种群的LC50与CAT之间存在显著简单相关性(P=0．031＜0．05);LC50与SOD，POD两种酶活性不存在显著相关性(P=0．545;0．053＞0．05);CAT及POD之间存在简单相关性(P=0．034＜0．05)。

过氧化氢酶 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 磷化氢抗性 谷蠹

谷蠹(Rhizopertha dominica Fabricius)，是一种世界性的储粮害虫，危害粮食及各种储藏品。中国除新疆外普遍发生，特别在长江流域和华南湿热地区发生危害严重，是最重要的储粮害虫之一［1］。目前应用最多的2种熏蒸剂是磷化氢和甲基溴。甲基溴由于其对臭氧层的破坏和对温血动物的高致毒性已经被限制使用［2－3］。磷化氢(PH3)作为储粮害虫防治的重要熏蒸剂之一，目前在世界上发展中国家使用尤为广泛。随着磷化氢的持续使用，至少有11种仓储害虫被证实对磷化氢产生了抗性［4－12］。

磷化氢的作用机制之一在于其能抑制昆虫在呼吸过程中产生的O－，当昆虫吸收较少量的磷化氢时，过氧化氢酶(Catelase，CAT，EC1．11．1．6)和过氧化物酶(Peroxidase，POD，EC 1．11．1．7)能把过氧化氢消除，从而消除磷化氢对昆虫造成的毒害。当昆虫吸收多量的磷化氢时，产生的过氧化氢就不能被消除，昆虫就会死亡。仓储害虫对磷化氢的抗性机制比较复杂，Chaudhray等［13］认为，全面评价昆虫对磷化氢的抗性机制应该包括昆虫对磷化氢的解毒过程。

过氧化氢酶、过氧化物酶和过氧化物岐化酶(Superoxide disnmutase，SOD，EC 1．15．1．1)是生物有机体内重要的抗氧化酶。研究表明:磷化氢能抑制昆虫体内过氧化氢酶、过氧化物酶的活力，并且能升高过氧化物岐化酶的活力［14－15］。林忠莲等［16］研究表明，磷化氢对谷蠹、玉米象(Sitophilus zeamais Motschulsky)体内过氧化氢酶活力的影响与散气时间(即试虫所处的毒性反应阶段)有关。魏朝明等［17］报道，采用磷化氢对赤拟谷盗(Tribolium castaneum Herbst)成虫熏蒸后，体内超氧化物歧化酶的活性增加，过氧化氢酶活性降低，两种酶活性的变化与试虫对磷化氢的抗性相关。

磷化氢能破坏昆虫中的氧代谢，生成对机体具有高毒害的氧自由基和其他中间产物，这些中间产物能够破坏昆虫体内重要的蛋白和酶，从而导致磷化氢对昆虫的杀虫作用。但是，对一些谷物甲虫的研究表明，抗性昆虫较敏感性昆虫相比对氧自由基并没有更好的生物化学防御［15］。

本试验以不同地理种群的谷蠹成虫为试虫，对熏蒸前后试虫体内3种保护酶:过氧化氢酶，过氧化物酶和超氧化物歧化酶的酶活力进行研究，试图从试虫体内3种酶活力的变化上了解昆虫对磷化氢的抗性机理，从而为磷化氢的抗性治理提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1．1 供试昆虫

谷蠹(Rhizopertha dominica Fab．)，采集时间为2007年5月到2008年9月，采集地点为:重庆市北碚国家粮食储备直属库(BB)、湖北省沙洋国家储备粮直属库(SY)、河北省邯郸市国家粮食储备库(HD)、山东省诸城舜王街道银雀面粉厂(ZC)、河南省许昌市颍阳镇粮管所(XC)、四川省泸州市国家直属库(LZ)。谷蠹敏感种群来自国家粮食储备局成都粮食储藏科学研究所。所有供试种群均在实验室采用无农药污染的1/3半碎小麦加上2/3整粒小麦饲养饲养5～8代，饲料湿度为(13±1)%，培养箱温度为(30±1)℃，湿度为(75±5)%，试验所用试虫为羽化后的14～21 d成虫。

1．2 试剂与仪器

过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、蛋白含量测试试剂盒:南京建成生物研究所。

752N型分光光度计:上海精密科学仪器有限公司;BL120S电子精密天平:德国Sarlorius公司;5417R台式冷冻离心机:德国Eppendorf公司;FIS15－474－16恒温水浴锅:美国Fisher Scientific公司。

1．3 测定方法

1．3．1 磷化氢抗性测定

用磷化锌加9．8%的稀硫酸制备磷化氢，采用钼蓝比色法测定制备磷化氢的浓度。参考FAO(1975)推荐的方法［18］，取6个自然种群和一个实验室敏感种群的试虫，在不同磷化氢浓度下处理20 h后，加饲料放置在25℃、(75±5)%的相对湿度条件下的培养箱里，14 d后检查试虫的死亡率。每个试验设置3次重复，每个重复试虫至少30头。

1．3．2 酶液的制备

固定磷化氢质量浓度(0．013 mg/L)对各个试验种群进行熏蒸处理，熏蒸20 h后进行通风，转管并加入饲料(放置在25℃、(75±5)%的相对湿度条件下并隔绝磷化氢的培养箱里)，72 h后分别挑选谷蠹敏感种群(SCS)和6个自然种群未熏蒸的和熏蒸过的活成虫各60只，加入试虫质量9倍体积预冷的10%的生理盐水，在冰浴条件下研磨，将研磨产物放入1．5 mL的离心管中，用低温离心机在3 000 r/min离心15 min。弃沉淀取上清液，再将上清液按1∶4的比例稀释成2%的酶液存放于－20℃冰箱备用。

1．3．3 蛋白质含量及酶活性测定

过氧化氢酶，超氧化物歧化酶，过氧化物酶活性及蛋白含量测定，分别在405、550、420和595 nm处测定OD值。详见南京建成工程公司试剂盒说明书。

1．4 数据分析

采用SPSS 16．0(SPSS inc．)中的Probit进行不同地理种群的抗性分析;采用单因变量多因素方差分析方法对熏蒸前后种群之间3种酶活性进行显著性分析;对熏蒸前后各个种群之间的酶活性进行单因素方差分析(Tuckey's新复极差法)。各个种群熏蒸前后酶活性变化采用One－sample t检测进行显著性检验。对谷蠹抗性(LC50)及3种酶活性进行Bivariate相关性分析。

2 结果与分析

2．1 不同谷蠹地理种群的磷化氢抗性分析

在probit模型中通过logit，log－log和无log转换对浓度－死亡率直线进行分析，结果表明，采用logit模型最适合进行回归分析。对采集自6个谷蠹自然种群进行磷化氢的抗性测定，结果见表1:从表1中可以看出:用于试验的7个谷蠹种群的P值均大于0．05，表明Probit分析模型可以用来进行浓度－死亡率直线的分析。谷蠹对磷化氢的抗性的LC50从0．017 mg/L(ZC)到4．272 mg/L(XC)，根据FAO推荐的敏感种群LC50的范围(LC50＜0．013 mg/L)［18］，6个自然种群均为抗性种群。

表1 谷蠹不同地理种群对磷化氢的抗性回归方程

2．2 三种酶活性的单因变量多因素方差分析

采用SPSS 16．0进行单因变量多因素方差分析结果表明，3种酶活性熏蒸前及熏蒸处理后种群之间均存在显著差异(CAT，P=0．000;SOD，P=0．000;POD，P=0．000)，因此应对处理前后各个种群之间的酶活性进行单因素方差分析。

2．3 不同地理种群谷蠹体内过氧化氢酶(CAT)活性变化

如图1所示，敏感种群SCS和6个自然种群的谷蠹，经磷化氢熏蒸处理后体内CAT活力均有不同程度的降低，HD种群磷化氢熏蒸处理前后该酶活力变化最大，熏蒸后较熏蒸前CAT活力降低了37．04%，SCS种群的CAT活力熏蒸处理前最小，熏蒸处理后，该种群的CAT活力降低了4．05%，ZC，BN，LZ及SY种群的酶活性在熏蒸后分别下降了23．65%，17．01%，25．04%和25．46%。单因素方差分析表明:熏蒸处理前，SCS，BN，LZ种群的CAT活性较低，3者之间没有显著差异;XC种群的酶活性最高;ZC，HD和SY种群的酶活力介于这4个种群之间。熏蒸处理后，XC和SY种群的CAT活力较高，两者之间没有显著差异;SCS，BN，LZ，HD种群的酶活力较低，4者之间没有显著差异;ZC种群的酶活力介于中间。t检测表明，除SCS和BN种群外(P=0．621;0．1849)，其他种群熏蒸处理前后CAT活力差异显著。

图1 熏蒸前后不同地理种群谷蠹体内过氧化氢酶活力的变化

2．4 不同地理种群谷蠹体内超氧化物歧化酶(SOD)活性变化

图2 熏蒸前后不同地理种群谷蠹体内超氧化物岐化酶活力的变化

7个种群的谷蠹体内的SOD活力在熏蒸后都表现出增长的趋势，t检测表明:除SCS和SY种群(P=0．092;0．085)外，熏蒸后其余种群的SOD活力较熏蒸前均显著增加。从图2可以看出:熏蒸前，6个自然种群中，SY，LZ，ZC种群的SOD活力较低，SCS，HD和BN种群的SOD活力较高，XC种群的最高。单因素方差分析表明，熏蒸前HD，BN，XC和SCS种群之间差异不显著，这4个种群的SOD酶活性与其余种群之间差异显著。熏蒸后SY种群的SOD活力较低最低，LZ种群次之，XC，BN和HD之间的酶活力显著高于其他种群酶活力。熏蒸后SOD活力增加最多的为LZ种群(36．98%)，增加最少的为SY种群(16．45%)。

2．5 不同地理种群谷蠹体内过氧化物酶(POD)活性变化

单因素方差分析表明:熏蒸前，SCS种群的POD活力最高;ZC，BN，LZ，SY种群的次之，4种群的POD活性没有显著差异;HD和XC种群的POD活力较低，两者之间没有显著差异。磷化氢熏蒸处理后敏感种群和6个自然种群的POD活力均有不同程度的下降(图3)，但是下降的程度不同:XC种群下降的比例最大，为29．81%，SCS种群下降的比例最小，为13．79%。磷化氢熏蒸处理后，SCS种群的POD酶活力最高，显著高于其他种群，最低的为XC种群，极显著低于其他种群。t检测表明，7个种群中，仅SCS，LZ群处理前后POD活力有显著差异(P=0．011;0．012)。

图3 熏蒸前后不同地理种群谷蠹体内过氧化物酶活力的变化

2．6 相关性分析

采用SPSS 16．0分别对熏蒸前试验种群的LC50及3种酶活性两两变量进行双变量分析，结果表明:试验种群的致死中浓度与CAT之间存在显著简单相关性(P=0．031＜0．05)，CAT及POD之间存在简单相关性(P=0．034＜0．05);LC50与SOD、POD两种酶活性不存在显著相关性(P=0．545;0．053＞0．05)。

2．7 磷化氢抗性系数与过氧化氢酶(CAT)比活力之间的关系分析

采用SPSS中的回归分析，对7个种群的磷化氢抗性系数进行log10对数转换，并与各个种群熏蒸前的CAT比活力进行分析。结果表明，在曲线评估中的几个模拟曲线的校正R2值最大为0．550，但各个数据之间不存在显著性变异(P=0．09＞0．05)。因此，使用Excel进行曲线的模拟，得到的4阶多项式曲线的方程为y=－0．452 3x4+2．602 6x3－4．577 5 x2+2．663 6x+1．003 7，R2=0．994。

图4 熏蒸前谷蠹种群过氧化氢酶比活力与磷化氢抗性系数对数值之间关系曲线

3 讨论与结论

磷化氢对储粮害虫的熏蒸机制比较复杂，不同昆虫对磷化氢的吸收量不同［19］。Price等［20］认为抗性昆虫较敏感昆虫吸收较少量的磷化氢，昆虫对磷化氢吸收量的降低被认为是一种重要的磷化氢抗性机理［15］。

SOD、CAT和POD昆虫保护酶系统中重要的3种酶，他们能使细胞内自由基的产生与清除维持一种动态平衡，是自由基保持在一个低水平，防治自由基对细胞的毒害［21］。SOD和CAT被发现广泛存在于昆虫体内，POD在大多数昆虫中已发现，但是在大多数鳞翅目昆虫的中尚未发现POD活性。

过氧化氢酶(CAT)可促使H2O2分解为氧和水，清除体内的过氧化氢，从而使细胞免于遭受H2O2的危害，是生物防御体系的关键酶。过氧化物酶(POD)是广泛存在于动植物体内、含血红素(铁卟啉)辅基的氧化还原酶，其作用主要是水解氧化酶催化氧化还原反应中产生的细胞毒性物质过氧化氢，从而对细胞起保护作用。超氧化物歧化酶(SOD)是生物体内重要的抗氧化酶，能催化氧自由基的生成H2O2。在正常情况下这3种酶协调作用，使生物细胞体处于一种动态的平衡状态。在昆虫抗性的发展过程中，昆虫体内的这3种保护酶的动态变化可能导致了昆虫产生抗药性或者耐药性。

李周直等［22］利用溴氰菊酯处理菜粉蝶，褐边绿刺蛾(Latoia consocia Walker)和褐刺蛾［Thosea pastornata(Hampson)］，结果表明烟熏处理后试虫体内的SOD、CAT和POD活力明显高于对照，说明杀虫剂能诱导这3种保护酶活性，表明肌体能提高其保护酶活性，以适应外界毒害的影响。在本试验中，不同磷化氢抗性的谷蠹种群在磷化氢熏蒸处理后，过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性均有不同程度的降低，而超氧化物歧化酶的活性则升高。这些与前人研究结果一致［13，15，23］。说明磷化氢能抑制CAT和POD的活性且增加SOD的活性，这3种酶可能在谷蠹成虫对磷化氢的解毒机制中起重要作用。

熏蒸前，SCS种群的POD活性最高，XC种群的活性最低;熏蒸后，SCS种群的POD活性最高，XC种群的活性最低;熏蒸前后，XC种群的POD活性变化最大，SCS种群的POD活性变化最小。在种群的抗性检测中，SCS的抗性显著低于XC种群的抗性，抗性越大，酶变化也越小。SOD活性测定中，熏蒸前，SY种群活性最低，HD活性最高;熏蒸后，SOD活力SY最低，XC最高;熏蒸前后SOD酶活性增加最多的是XC种群，增加最小的是SY种群。熏蒸前后，CAT活性HD降低最多，SCS降低最小;熏蒸前，XC种群CAT活性最高，SCS活性最低;熏蒸后，XC种群的活性最高，HD最低。总之，SOD和CAT的活性变化大小并没有和种群的抗性有直接的联系。POD的活性变化与种群对磷化氢的抗性有关联。魏朝明等［17］对赤拟谷盗成虫的磷化氢抗性与SOD和CAT活性的变化研究表明:这两种酶活性的变化与赤拟谷盗成虫对磷化氢抗性有关。

王殿轩等［24］对赤拟谷盗幼虫体内的CAT活性与试虫对磷化氢的抗性进行研究分析得出，过氧化氢酶活性的大小与其对磷化氢抗性水平成正相关。在本试验中，对7个试验种群的磷化氢抗性(LC50)及3种保护酶活性进行简单相关性分析，结果表明，7个试验种群对磷化氢抗性的致死中浓度与CAT活力显著相关(P=0．031＜0．05)，与SOD和POD两种酶的酶活性没有显著性关系(P=0．545;0．053＞0．05)。但是CAT和POD活力之间存在简单相关性(P=0．034＜0．05)。在本试验中，熏蒸前，7个试验种群的CAT的比活力与磷化氢抗性系数的log10转换值之间的关系符合4阶多项式曲线方程，在王殿轩等［23］的研究结果中，这两者之间的关系符合直线回归方程，但其结果可靠性值得商榷，在其试验中，试验种群只有4个，并且没有对这两者之间的关系进行相关性分析及曲线评估，得到的相关系数(R2值)远远低于本试验利用其数据进行曲线评估得到的数值(logistic，Exponential，Growth，Compond，R2=0．986;F(12)=145．334;P=0．007)。因此，简单的把磷化氢的抗性水平和赤拟谷盗成虫体内的过氧化氢(CAT)的活性的大小之间的关系归结为正相关是不准确的。

在林忠莲等［16］研究表明，过氧化氢酶CAT的活力与在一定范围内的磷化氢浓度及熏蒸时间有线性的关系，试虫的死亡率与过氧化氢酶活力的抑制率有稳定的相关性。在本试验中，采用的是固定的磷化氢熏蒸浓度，固定的熏蒸时间，因此，对磷化氢对这3种保护酶的影响的讨论，还应该着眼于不同熏蒸时间和不同熏蒸浓度处理的磷化氢对这3种酶活力的影响上。

磷化氢对昆虫体内过氧化氢酶的抑制作用，可能会导致过氧化氢积累，从而对细胞产生毒性，这也是磷化氢对试虫产生毒性的一个重要原因。虽然磷化氢对中毒的昆虫和螨类体内的过氧化氢酶有抑制作用［25］，但是体外试验研究表明，磷化氢对昆虫均浆中的过氧化氢酶活力却没有明显的抑制作用［20］。在试虫体内，3种保护酶处于动态平衡中，一种酶活力的变化在一定程度上会影响到其他几种酶活力的变化，是否这种变化能够被昆虫利用，是否在一定的处理时间内处于动态平衡的状态中，也是一个需要研究的问题。

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Effect of Phosphine on Three Protective Enzymes in the Lesser Grain Borer in Different Geographical Populations

Song Xuhong1，2Wang Pingping1Yang Daoyu1He Wei1Zhang Hongyu1
(Institute of Urban and Horticultural Pests，College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University1，Wuhan 430070)
(Chongqing Academy of Agricultural Science2，Chongqing 400055)

The activities of catalase(CAT)，superoxide dismutase(SOD)and peroxidase(POD)were observed in the grain borer adult in different geographical population．The activities of CAT，POD and SOD showed difference among populations in R．dominica adults before fumigation．The results showed that the activities of CAT and POD in different population of adults decreased after fumigation treatment，while the activities of SOD enhanced．The activity of CAT in different populations had expressed significant simple correlation with the lethal concentration(LC50)of R．dominica populations(P=0．031＜0．05);Meanwhile，there were no significant correlation between the SOD，POD and the LC50three enzyme activities before fumigation(P=0．545;0．053＞0．05)，while the CAT activity showed simple correlation with the POD activity(P=0．034＜0．05)．

catalase，superoxide dismutase，peroxidase，phosphine resistance，grain borer

S43

A

1003－0174(2012)08－0073－06

国家科技支撑计划(2006BAD02A18－03，2006BAI09 B04－06)

2011－10－27

宋旭红，女，1979年出生，博士，果树与城市昆虫学

张宏宇，男，1965年出生，教授，博士研究生导师，果树与城市昆虫学