朱育锋 ，，周仁杰 ，邹登相 ，喻夜兰 ，简 燕

（1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.湖南农业大学东方科技学院，湖南 长沙 410128）

龙须草 [Eulaliopsis binata （Retz.）C.E Hubbard]，又名蓑草、拟金茅或羊胡子草，系多年生禾本科拟金茅属草本植物。龙须草分布于中国、印度、阿富汗和菲律宾等少数国家的局部地区，在中国主要分布于秦岭以南、海拔600 m以下的向阳荒山坡和干热河谷。龙须草是一种优质造纸原料植物和优良的水土保持先锋植物，具有很高的生态、经济和社会综合开发价值，因此是一种开发利用前景广阔的资源植物[1-4]。

国内外龙须草研究开发时间较短，但进展较快，学者们在龙须草生物学特性、水土保持功能、造纸利用价值等方面进行了广泛的研究[5-11]，但对种质资源特别是对多个龙须草居群各生育时期的农艺性状变化、叶绿素含量、净光合速率变化等生理指标比较研究鲜有报道。试验在相同栽培条件下，对7个龙须草居群的主要农艺性状指标和光合特性指标进行测量，用方差分析和相关性分析对居群间农艺性状和光合特性指标进行综合评价，研究不同居群龙须草种质资源的生长状况、光合作用的强弱和对环境的适应能力，以期为龙须草的高产育种和目标性状的改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验于2010～2012年在湖南农业大学耘园基地进行。基地属中亚热带季风性湿润气候，春温多变，夏秋多晴，严冬期短，暑热期长。多年平均气温16.8～17.2℃，一月平均气温4.6℃，7月平均气温29.7℃，无霜期275 d。多年平均降雨量1 400 mm，多集中于4～8月，冬季降雨较少。试验地土壤是以第四纪红色粘土母质发育成的红壤，土层厚度35 cm左右，地势较为平坦[12]。

1.2 试验材料

选取广东连州、广西河池、重庆巫山、湖北丹江、贵州黄平、湖南慈利、云南元谋7个2年生龙须草居群。

1.3 试验设计

龙须草露地栽培，实施田间统一管理，待年底成熟后统一收割；小区面积18 m2，单行定植，随机区组排列，行株距33.3 cm×66.6 cm，3次重复。

1.4 测定方法

1.4.1 龙须草主要农艺性状指标测定 春季植株返青后每隔7 d测定株高、分蘖数等形态学特征，并观察各居群第一个生育期时间；待种子成熟后采集种子，观察颜色并测量长度。

1.4.2 叶绿素含量测定 在营养生长快速期（5月）和生殖生长快速期（6月）分别采集样叶，吸干表面水分，称取0.15 g，用剪刀剪成碎片，混匀，加入无水乙醇、80%丙酮各5 mL，使叶片完全浸入液体中，置黑暗处保存24 h，待叶片完全变白时后过滤，用UA-754紫外分光光度计测定滤液在663 nm和645 nm波长下的光密度值（OD值），计算叶绿素 a（Ca）、叶绿素 b（Cb）和总叶绿素（Ct）[13]，以鲜质量计。

1.4.3 光合作用指标测定 在2012年7月下旬选择光照及气温相对比较高的晴天采用LI-6400型便携式光合作用测定系统测定光合作用各项指标。测定在 9∶00～11∶30 进行，重复 3 次。光强（PAR）、大气CO2浓度（Ca）和叶温（T1）等参数均由测定仪器自控系统控制，测定时设定参数为：光强（PAR）（1 000±10）μmol/m2·s，大气 CO2浓度（Ca）（400±10）μL/L，叶温（T1）为（28±1）℃[14-17]。净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间 CO2浓度（Ci）等参数由仪器直接测得，水分利用率（WUE）=Pn/Tr。

1.5 数据分析

用Excel2003对数据进行整理，采用DPS7.05统计分析软件对数据进行方差分析、多重比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 龙须草主要农艺性状

从表1中可以看出，供试龙须草居群间抽穗期、开花期、成熟期、种子长度、种子颜色之间虽然有一定的差异，但方差分析结果显示其差异未达到显著水平；根据图1和图2并做方差分析，供试龙须草居群间株高、分蘖数差异达到显著水平，其中株高最高的居群是广西河池，比最低的重庆巫山居群高35.4%，其他居群依次是湖北丹江、广东连州、贵州黄平、湖南慈利、云南元谋、重庆巫山；广东连州居群的分蘖能力最强，比最低的重庆巫山居群高出近1倍，其他居群依次是云南元谋、湖北丹江、广西河池、贵州黄平、湖南慈利和重庆巫山。另外，由于观测年份雨水较多，对植株的生长造成很大影响，导致龙须草株高和分蘖数普遍不高。在实际的生长中，部分居群植株倒伏和过多雨水分别对叶片和植株根系有损伤，株高和分蘖数有短暂下降，所以龙须草植株不宜太高，太高易倒伏，也不宜太多雨水，雨水太多影响根系发育，均不利于龙须草高产。

表1 7个龙须草居群的主要农艺性状

2.2 龙须草光合特性指标

图1 7个龙须草居群株高的动态变化

图2 7个龙须草居群分蘖数的动态变化

2.2.1 龙须草的叶绿素含量 从图4可以看出，营养生长期7个龙须草居群的叶绿素含量差异显著（P<0.05），其中广东连州居群的叶绿素总含量最高，其他依次为云南元谋、湖南慈利、重庆巫山、湖北丹江、贵州黄平和广西河池居群。进一步对叶绿素组成分析结果指出，广东连州居群叶绿素a含量最高，其他依次是云南元谋、重庆巫山、湖南慈利、湖北丹江、贵州黄平和广西河池。而叶绿素b含量也是广东连州居群最高，但其他依次是云南元谋、湖南慈利、重庆巫山、湖北丹江、贵州黄平和广西河池。

图4 7个龙须草居群营养生长期叶绿素含量

将生殖生长期7个龙须草居群叶绿素含量绘制成图5。可以看出，生殖生长期7个龙须草居群的叶绿素值存在一定的差异，经方差分析结果表明差异未达到显著水平。云南元谋居群的叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b均最高，其他依次是广东连州、广西河池、重庆巫山、贵州黄平、湖北丹江和湖南慈利。

图5 7个龙须草居群生殖生长期叶绿素含量

2.2.2 龙须草的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用率 从表2中可以看出，此生长期净光合速率（Pn）湖南慈利居群最高，然后依次是湖北丹江、重庆巫山、贵州黄平、广东连州、云南元谋和广西河池，其中湖南慈利比广西河池居群高1.98倍；蒸腾速率（Tr）最大为重庆巫山居群，最小为湖北丹江居群；气孔导度（Gs）最大为湖南慈利居群，最小为广东连州居群；广西河池居群胞间CO2浓度（Ci）为最大，广东连州居群为最小。水分利用率（WUE）湖北丹江居群最大，广西河池居群利用率最低。

表2 7个龙须草居群净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用率

2.3 龙须草主要农艺性状指标与光合特性指标间相关性分析

从表3中可以看出，龙须草主要农艺性状与光合特性指标间有不同程度差异且呈正、负相关。株高与分蘖数、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率正相关，与叶绿素和胞间CO2浓度负相关但未达到显著性，表明它们都与生长发育有相关性；分蘖数与各指标正相关，但也未达到显著；另外，光合作用绝大部分参数间存在显著差异，其中净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等显著相关，叶片单位鲜质量的叶绿素含量与净光合速率（Pn）无显著相关性，这与王新娟等[18]报道的各种质资源光合作用各个参数均存在显著差异，Pn与Gs和Tr等显著相关，叶绿素含量与Pn无显著相关性的结论相类似。

表3 龙须草主要农艺性状指标与光合特性指标间的相关性

实践表明，Pn与Gs呈正相关，叶外面的空气和叶羧化部位之间的CO2浓度梯度越大和扩散阻力越小，叶的Pn就越高。因此，较高的Gs、较高的叶肉瞬时羧化效率和较低的胞间CO2浓度也是高产品种的重要特点[19]。

3 讨论与结论

株高和分蘖数是影响产量的重要农艺性状，龙须草的株高、分蘖数与叶片的形成具有同步关系，也与龙须草植株体内的生理变化密切相关[20]。由于居群之间的地理分布及生活习性有差异，从而使7个龙须草居群主要农艺性状和光合特性有所不同。7个龙须草居群间抽穗期、开花期、成熟期、种子长度、种子颜色之间有一定的差异性，但差异未达到显著水平，株高、分蘖数之间则呈现显著差异。

植物光合色素含量与其光合同化能力、生长发育和营养状况等具有密切的相关性[21]。研究不同生长期龙须草居群间叶片叶绿素的含量有利于比较龙须草居群间叶片光合作用强弱。7个龙须草居群之间的光合作用大部分参数间存在显著差异，且不同龙须草居群的净光合速率（Pn）高低与气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等参数密切相关。

龙须草主要收获物为叶，其产量的增加依赖于叶光合效率的改善和光合速率的提高，因此选育叶光合速率高的居群有利于提高龙须草产量。然而，光合作用对外界环境变化十分敏感，不适宜龙须草生长的环境会使叶光合速率降低。这表明叶光合速率较高的品种对当地的气候和水土条件适应性较好。在参试的7个龙须草居群中，贵州黄平、湖北丹江和广东连州的Pn、Gs和WUE都较高，Ci较低，Tr居中，这3个居群叶的光合效率和湖南慈利居群相差不远，说明这3个居群在该试验栽培条件下具有较高的光合效率，比较适应湖南地区的气候和水土条件，可以优先作为湖南地区大面积人工栽培居群应用。

[1] 张友德，张新元.龙须草资源的开发与利用前景[J].武汉植物学研究，1993，11（3）：273-279.

[2] 胡颂平，邹冬生.龙须草研究与应用综述[J].作物研究，1999，（2）：44-48.

[3] Surpr.Taxonomic review of the genus Eulaliopsis honda（Poaceae）in India[J].Econ.Taxon.Bot.，2001，25（2）：374-378.

[4] 王清锋.论龙须草的开发价值及在我国的利用现状与展望[J].自然资源学报，1993，8（4）：307-312.

[5] 邹冬生，阳树英，江巨鳌，等.龙须草不同品种间生产性能比较研究[J].湖南农业大学学报，1999，258（5）：366-369.

[6] 邹冬生，周 青.龙须草蓄水保持机理及效应研究[J].农业现代化研究，2000，21（4）：210-213.

[7] 郭泽林，何进琼.龙须草浆的筛选与净化[J].四川造纸，1995，（1）：21-27.

[8] 朱应远.龙须草的生长习性、繁殖方法和高产栽培技术[J].资源开发与市场，1999，15（2）：67-68.

[9] 刘向华.龙须草栽培与管理[J].中国生态农业学报，2001，9（2）：30-30.

[10] Gazal R M,Kubiske M E.Influence of initial root length on physiological responses of cherrybark oke and Shumard okeseedlings to field drought conditions[J].Forest Ecology Management,2004,189:295-305.

[11] Neuhaus B A,Turner DW,Colmer T D.Drying half the rootzone of potted avocado （Persea Americana Mil1.CV.Hass）trees avoids the symtoms of water deficit that occurunder complete root—zone drying[J].Journal of HorticulturaScience and Biotechnology,2007,82（5）:79-689.

[12] 刘爱中.单一污染方式下龙须草对重金属镉和铅的富集与耐性研究[D].长沙：湖南农业大学.2006年.

[13] 鞠浩荃.植物及植物生理学[M].北京：中国农业出版社，1996.248-250.

[14] 易干军，姜小文，霍合强，等.琯溪蜜柚光合特性的研究[J].园艺学报，2003，30（5）：519-524.

[15] 孟繁静，刘道宏，苏业瑜.植物生理生化[M].北京：中国农业出版社，1995.176-177.

[16] 魏书銮，于继洲，宣有林，等.核桃叶片的叶绿素含量与光合速率关系的研究[J].北京农业科学，1994，12（6）：31-33.

[17] 张治安，张美善.植物生理学实验指导[M].长春：吉林大学出版社，2006.

[18] 王新娟，马锋旺，冯凤娟，等.18个苹果种质资源光合特性的比较[J].西北农业学报，2011，20（4）：153-158.

[19] 许大全.光合速率、光合效率与作物产量 [J].生物学通报，1999，34（8）：8-10.

[20] 许大全，沈允钢.光合作用与作物产量.作物高产光效生理研究进展[M].北京：科学出版社，1992.

[21] 冯立娟，苑兆和，伊燕雷，等.不同大丽花品种盛花期光合色素含量的变化[J].山东农业科学，2010，（5）：40-43.