张怡丁 胥保华

（山东农业大学动物科技学院，山东泰安 271018）

蜜蜂与其他动物一样，需要摄入蛋白质、碳水化合物、脂类、维生素、矿物质和水等营养物质以满足日常生活所需。自然界中，蜜蜂采食花蜜和花粉作为天然饲料，花蜜为蜜蜂提供充足的能源，花粉为蜜蜂提供蛋白质、脂类、维生素、矿物质等营养素。但是，在外界缺乏蜜粉源时，必须饲喂人工饲料予以解决，蛋白质饲料被认为是提高蜜蜂饲养管理技术的重要手段。本文就蛋白质对蜜蜂的营养生理作用进行阐述，并讨论蜜蜂幼虫和成蜂阶段的蛋白质以及氨基酸的营养需要。

1 蛋白质对蜜蜂的营养生理作用

1.1 蜜蜂机体的基本组成原料

蛋白质是一切生命的物质基础，是细胞的重要组成部分，蜜蜂的肌肉、血淋巴、脂肪体、咽下腺以及其他组织器官等都由蛋白质参与构成。蛋白质占意大利工蜂幼虫、蛹的干重的42.36～48.47%，占工蜂干重的66～74%[1-2]。此外，蛋白质还是蜜蜂体内功能物质的主要成分，这些功能物质包括在蜜蜂生长代谢过程中起催化作用的酶，调节生理过程的激素等。

1.2 参与组织的修补与更新

蜜蜂组织器官发育成熟后，细胞需要通过新陈代谢不断地进行修补与更新，这就需要从饲料或其他组织中获取新的蛋白质，以作为修补与更新组织器官的原料。蜜蜂体内的蛋白质可根据需要从一部分组织转移到其他组织中去[3]。比如幼虫脱皮时。蛋白质为新表皮的产生提供物质基础；春繁期，工蜂将体内贮存的蛋白质转移至王浆腺，生成蜂王浆以哺育幼虫、增强群势；当哺育蜂生长为采集蜂后，王浆腺退化，蛋白质转移至肌肉等处。

1.3 提供能量

蜜蜂新陈代谢过程中需要大量能量供应。当机体能量供应不足时，蛋白质可以通过脱氨基作用及三羧酸循环转化成糖类或脂肪以供应能量，维持蜜蜂的正常生命活动。

2 蜜蜂幼虫的蛋白质以及氨基酸营养需要

蜜蜂是一种全变态发育的社会性昆虫，从卵、幼虫、蛹直至羽化出房，各发育阶段的营养物质需要量都有较大差异；三型蜂中蜂王、工蜂和雄蜂对营养的需求并不相同；处在不同阶段的蜂群，所需的营养也不尽相同。因此，在研究蜜蜂营养需要时，必须根据蜜蜂的生理特点、生物学特性以及蜂群的周年变化规律等来划分。

2.1 三型蜂幼虫的蛋白质营养

2.1.1 蜂王幼虫的蛋白质营养

蜂王幼虫的蛋白质来源是蜂王浆，蛋白质约占蜂王浆干重的50%。蜂王幼虫在整个发育过程中都有充足的蜂王浆供应，往往再其化蛹后，王台中还有剩余蜂王浆。蜂王浆主要由两种成分组成，一种是17±2日龄工蜂咽下腺分泌的清澈水状物，其主要成分是蛋白质；另一种是由12±2日龄工蜂上颚腺分泌的白色乳状物，其主要成分是脂类。两种物质的比例约为1∶1[4-6]。

2.1.2 工蜂幼虫的蛋白质营养

3日龄以内的工蜂幼虫，一直有丰富的蜂王浆供应，但是它们食用的蜂王浆与饲喂蜂王幼虫的蜂王浆不完全相同。工蜂幼虫食用的蜂王浆中，乳状物比水状物为1∶3至1∶4。3日龄以上的工蜂幼虫改喂由工蜂咽下腺分泌物、蜂蜜以及花粉组成的蜂粮，开始与蜂王幼虫的营养供应有明显不同[4]。此外，工蜂幼虫在饲喂时间和饲喂次数上明显少于蜂王幼虫。蜂王幼虫食物和工蜂幼虫食物在质量和数量上的不同，是造成蜜蜂级型分化的关键因素之一。

2.1.3 雄蜂幼虫的蛋白质营养

3日龄以内的雄蜂同样食用蜂王浆，之后改食蜂粮。雄蜂幼虫食物与工蜂幼虫食物成分类似，但是雄蜂幼虫的食量比工蜂幼虫大的多。对雄蜂幼虫饲喂同龄工蜂幼虫的食物，也能产生正常雄蜂[6]，由此可推断这两种食物具有同等的生理作用。

2.2 蜜蜂幼虫的蛋白质及氨基酸营养需要研究

2.2.1 蜜蜂幼虫蛋白质营养需要

蜂王幼虫和3日龄以内的工蜂幼虫以蜂王浆为食。蜂王浆平均含水量为60～70%，粗蛋白为12～15%，碳水化合物为10～16%，脂质为3～6%。此外，蜂王浆中还含有一些维生素、矿物质和游离氨基酸等[7]。蜂王浆中含量较多的蛋白被称为主要王浆蛋白（MRJPs）。大量实验证明，蜂王浆具有重要的生物学效力和保健作用，与王浆中的MRJPs密切相关。Drapeau等[8]证明MRJPs中存在的高水平的氮，可能对幼虫的快速生长有重要影响。

3日龄以上的工蜂幼虫主要食用花粉等组成的蜂粮。花粉是蜜蜂生长发育主要的蛋白质营养来源。如果蜂群中有足够的花蜜，但缺乏花粉，会导致幼虫发育不良。有试验证实，一只生长完全的工蜂幼虫在排便前，中肠内含有1720～2310个玉米花粉粒，相当于1.52～2.04mg玉米花粉[9]。

蜂王体重大约是工蜂的2倍以上，发育良好的蜂王有多于360条卵巢管，而典型工蜂的卵巢管数少于10条[10]。Linksvayer等[11]依照Kaftanoglu等的方法，利用室内饲养的蜜蜂幼虫，做腹部切片后计数卵巢管数。由此推断，营养物质充足有利于卵巢的发育。李成成等[12]研究发现，日粮蛋白水平对蜂卵孵化率、幼虫化蛹率、幼虫体蛋白含量及幼虫虫体抗氧化活性均有显著影响，且日粮蛋白水平为30-35%时，以上指标均达到最佳水平。

2.2.2 蜜蜂幼虫氨基酸营养需要

蜜蜂不能制造全部氨基酸，大都从食物中摄取蛋白质，经消化后分解成各种氨基酸，再由核糖体合成自身蛋白质。蜜蜂幼虫需要量较多的必需氨基酸有亮氨酸、异亮氨酸及缬氨酸，其次为组氨酸、甲硫氨酸及色氨酸，而精氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸及苏氨酸的需要量属中等[3]。胡福良等[1]研究了意大利工蜂幼虫和蛹的营养价值，结果表明，7日龄意大利工蜂幼虫中含量较高的氨基酸为亮氨酸及赖氨酸，其次为缬氨酸、精氨酸及苯丙氨酸，而苏氨酸、异亮氨酸、组氨酸和蛋氨酸含量较低。

3 蜜蜂成蜂的蛋白质及氨基酸营养需要

3.1 蜜蜂成蜂的蛋白质需要量

对于蜂群而言，蛋白质缺乏或过剩都会对群势造成不利影响。在生产实践中，要注意保持蜂群适宜的蛋白质供给水平。对于工蜂而言，蛋白质的摄食、消化、吸收和利用受到工蜂年龄和蜂群中劳动分工的影响。新蜂出房后，即可采食由花粉和花蜜组成的蜂粮，在其成为哺育蜂前，花粉的消耗量一直递增，成为哺育蜂后花粉的消耗量开始逐步减少[13]。工蜂成长为采集蜂后，所需蛋白质数量急剧减少，碳水化合物成为其主要食物。

蜂群的花粉消耗量主要取决于气候状况、蜂群群势和蜜粉源状况等多种因素。有研究发现，培育1只蜜蜂，从幼虫到羽化约需120～145 mg花粉，在蜜蜂出房后平均生活的28d内大约消耗l00mg花粉[14]。正常情况下，一个强壮的蜂群年消耗花粉在25kg左右。

3.2 蜜蜂成蜂的蛋白质及氨基酸营养需要

3.2.1 蜜蜂成蜂蛋白质营养需要

饲料蛋白质水平影响蜂体蛋白质含量以及蜂体重。一般情况下，蜜蜂体蛋白含量占干物质重的21-76%，蜂体蛋白含量与蜂体含水量、花粉摄入量、腺体成熟程度、排便时间、消化道是否排空以及蛋白质的分析方法有关。营养状况对蜜蜂个体体蛋白含量影响较小，而蜂群的营养状况能极大地影响蜂体重，尤其是新蜂重，新蜂重是评价饲料蛋白水平的有效方法。此外，新蜂重也受哺育蜂数量的影响[15]。

蛋白质摄入量能够影响蜜蜂咽下腺发育程度以及产浆性能。咽下腺能分泌蜂王浆，也能产生消化酶。咽下腺的发育需要消耗蛋白质，蜂王浆中多种生物活性成分也都与蛋白质有关。王改英等[16]利用不同蛋白梯度的代用花粉饲喂产浆期蜂群，结果表明，饲粮蛋白质含量为30%时，蜂群采集量、工蜂咽下腺小囊面积最大，咽下腺蛋白质含量、产浆量、王台接受率最高。

蛋白质水平能够影响工蜂中肠蛋白酶活性以及血淋巴蛋白质浓度。中肠是蜜蜂进行蛋白质化学消化的主要部位，其内含有多种类型的蛋白酶。蛋白水平适宜时，中肠蛋白酶活性最高。蛋白质被中肠蛋白酶水解为氨基酸后，进入血淋巴，进而转运至各组织器官中进行代谢。De Jong等[17]用不同蛋白水平的商业代用花粉和蔗糖溶液饲喂蜂群，结果表明，各商业花粉组的蜜蜂血淋巴蛋白质水平显著高于蔗糖组。

花粉或人工饲粮中蛋白质的含量对工蜂寿命也有影响。Gregory[18]用不同蛋白水平的代用花粉对实验室笼养蜜蜂进行寿命测定，结果发现，蛋白水平较高的代用花粉能提高工蜂存活率。此外，机体防御体系的抗氧化能力也与寿命有密切关系。蜜蜂体内主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶、过氧化氢酶以及谷胱甘肽S-转移酶等[19]。抗氧化酶的测定可以间接反映蜜蜂的营养状况。

3.2.2 蜜蜂成蜂氨基酸营养需要

由于蜜蜂营养研究还处在探索阶段，目前研究主要集中在蛋白质营养、碳水化合物营养、脂类营养以及矿物元素营养等方面，对于具体的蜜蜂所需的氨基酸的种类、比例及平衡等研究涉及较少。Crailsheim[20]研究了亮氨酸在蜜蜂消化道内的转运，认为亮氨酸大多在中肠被消化吸收，直肠中的亮氨酸可忽略不计。Hrassnigg等[21]研究表明，工蜂和雄蜂体内游离氨基酸含量在5日龄达到高峰，而蜂王在开始产卵时体内游离氨基酸含量最高。蜜蜂所需的含量最多的氨基酸为脯氨酸，约占氨基酸总需要量的50%。刘俊峰等[22]以越冬期中华蜜蜂为研究对象，发现在糖水中加入127.85～256.70mg/kg复合氨基酸能满足蜜蜂越冬的部分营养需求。随着蜜蜂生物学知识的不断丰富以及营养学研究的日益深入，蜜蜂氨基酸的研究将更趋于细致和完善。

[1]胡福良,陈盛禄,林雪珍,等.意大利蜂工蜂幼虫、蛹的营养价值研究.中国养蜂,1999,50(2):3-5.

[2]Hrassnigg N, Crailsheim K.Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera).Apidologie, 2005,36:255-277.

[3]陈盛禄.中国蜜蜂学.北京:中国农业出版社,2001.

[4]余林生.蜜蜂产品安全与标准化生产.安徽:安徽科学技术出版社,2006.

[5]Haydak M H.Honey bee nutrition.Annl Rev Entomol, 1970,15:143-156.

[6]张世扬.蜜蜂与蜂产品.台湾:淑馨出版社,1988.

[7]Schmitzova J, Klaudiny J, Albert S.A family of major royal jelly proteins of the honeybee Apis mellifera L.Cell Mol Life Sci,1998,54(9):1020-1030.

[8]Drapeau M D, Albert S, Kucharski R, et al.Evolution of the Yellow/Major Royal Jelly Protein family and the emergence of social behavior in honey bees.Genome Res, 2006,16(11):1385-1394.

[9]Abendreier D B, Kalberer N, Romeis J, et al.Pollen consumption in honey bee larvae: a step forward in the risk assessment of transgenic plants.Apidologie, 2004,35:293-300.

[10]Winston M L.The biology of the honey bee.Harvard University Press, Cambridge.1991.

[11]Linksvayer T A, Kaftanoglu O, Akyol E, et al.Larval and nurse worker control of developmental plasticity and the evolution of honey bee queen-worker dimorphism.J Evolutionary Biol,2011,24(9):1939-1948.

[12]李成成,杨维仁,胥保华,等.意大利蜜蜂生长发育适宜蛋白供给水平及其对幼虫抗氧化活性的影响.中国农业科学,2011,44(22):4714-4720.

[13]Crailsheim K.The protein balance of the honey bee worker.Apidologie, 1990,21:417-429.

[14]Schmidt J O, Buchmann S L.Pollen digestion and nitrogen utilization by Apis mellifera L.(Hymenoptera: Apidae).Comp Biochem Phys B,1985, 82(3):499-503.

[15]Black J.Honeybee nutrition: review of honeybee nutrition research and practices.Kingston: RIRDC, 2006.

[16]王改英,吴在富,杨维仁,等.饲粮蛋白质水平对意大利蜜蜂咽下腺发育及产浆量的影响.动物营养学报,2011,23(7):1147-1152.

[17]De Jong D, Da Silva E J, Kevan P G , et al.Pollen substitutes increase honey bee haemolymph protein levels as much as or more than does pollen.Journal of Apicultural Research, 2009,48(1):34-37.

[18]Gregory P G.Protein diets and their effects on worker weight,longevity, consumption and haemolymph protein levels of Apis mellifera.Proceedings of the American Bee Research Conference,2006.

[19]Corona M, Robinson G E.Genes of the antioxidant system of the honey bee:annotation and phyligeny.Insect Mol Biol, 2006,15:687-701.

[20]Crailsheim K.Transport of leucine in the alimentary canal of the honeybee(Apis Mellifera L.) and its dependence on season.J Insect Physiol, 1998,34(12):1093-1100.

[21]Hrassnigg N, Leonhard B, Crailsheim K.Free amino acids in the haemolymph of honey bee queens(Apis mellifera L.).Amino Acids ,2003,24: 205-212.

[22]刘俊峰,吴小波,何旭江,等.中华蜜蜂越冬阶段维生素和氨基酸的营养需要量.动物营养学报,2011,23(10):1756-1761.