刘亚培，王芳展，胡 帅，刘振宁，胡美华，余小林

(1.浙江大学蔬菜研究所农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，浙江杭州 310058;2.浙江省农作物管理局，浙江 杭州 310020)

十字花科蔬菜是我国乃至世界上最重要的秋冬季蔬菜，主要包括白菜类、甘蓝类、芥菜类和萝卜类等一二年生蔬菜，其种植面积和产量在我国均居首位。近年来，我国乃至全世界十字花科蔬菜根肿病有逐年加重的趋势，发病受害面积每年以8%～10%的速度剧增，严重影响着十字花科蔬菜的品质和产量，阻碍蔬菜产业化生产的发展。十字花科蔬菜根肿病是连作障碍中最突出的问题。当前在我国广东、广西、湖南、湖北、福建、江西、浙江、上海、江苏、安徽、四川、云南、新疆、西藏、辽宁、山东、台湾、北京等地区均有发生［1］。一旦田间受到根肿菌的污染，将长期带菌，不再适宜栽培十字花科植物。因此，该病严重威胁着十字花科作物的可持续生产。所以，正确认识和掌握根肿病的病症、发病条件及其防治方法，对控制该病的蔓延，保障我国蔬菜产业可持续发展以及蔬菜的供应安全具有重要的意义。

1 病症

十字花科蔬菜根肿病是由芸薹根肿菌(Plasmodiophora brassicae Woron)侵染引起的世界性病害，该病原菌的寄主范围很广，可危害大白菜、普通白菜、甘蓝、萝卜、花椰菜、芥菜、油菜、荠菜等100多种栽培和野生十字花科植物。根肿病主要发生在根部，通常苗期即可受害，严重时幼苗枯死 (图1)。

图1 不同蔬菜根肿病的发病情况

成株期受害，初期地上部症状不明显，以后生长逐渐迟缓、矮小，并表现缺水症状，基部叶片常在中午萎蔫，早晚恢复，后期基部叶片发黄、枯萎、严重时全株枯死。主根上的肿瘤个大而数量少，侧根上的个小而数量多。主根的肿瘤靠近地上部。发病前期瘤体表面光滑，后期表面粗糙，明显龟裂，须根上肿瘤多，且串生在一起［2］。感病植株明显矮小，叶片由下而上逐渐发黄，晴天中午前后植株萎蔫，似缺水状。发病初期病苗早、晚可恢复，晚期不能恢复正常。

近年来，根肿病和根结线虫病是蔬菜生产上表现比较突出的2大根部病害［3］，在根部形成大小不等的肿瘤，造成根部畸形，最终使地上部分生长迟缓、矮小，呈缺水、缺肥、小老苗状。随着病情的加重，叶片逐渐枯黄，严重的可引起整株枯死。

由于这2种病害有许多共同之处，在生产上常被种植者混淆，导致不能进行有效的防治。区别这2种病害的方法可依据如下条件。

根部症状特征。根肿病病株根部肿大呈瘤状，肿瘤多发生在主根或侧根上，一般呈纺锤形、手指形或不规则形，须根上一般不表现;而根结线虫病常在侧根、须根上表现出许多球形或近球形的瘤状物。一般根结上可生出细弱的新根，再度侵染则形成根结状肿瘤。

寄主范围。寄主范围很广，但能表现出病症，并能影响植株生长以及产量的寄主仅局限在十字花科;根结线虫病的寄主范围更加广泛，达3 000多种植物［3］，其中也包括了十字花科的许多植物。

田间简易诊断。根结线虫病的根结经解剖后，内部组织中肉眼可见到乳白色针尖大小的洋梨形线虫，而根肿病的内部组织中观察不到此特征。

2 发病规律及流行条件

十字花科蔬菜根肿病是由芸薹根肿菌侵染植株的根系而引起的一种土传病害，十字花科植物的整个生育期都可感染根肿病。该病原菌以休眠孢子的形式在土壤中越冬或越夏，条件适宜时休眠孢子萌发形成带有2条不等长鞭毛的游动孢子，借助土壤水分等游动到根毛附近并侵入到表皮细胞内，形成变形体。变形体通过寄主细胞分裂，蔓延到新的细胞，或穿过细胞壁而进入皮层、形成层的细胞内。受害细胞由于受病菌的刺激而大量分裂、膨大，导致根部形成肿瘤。维管束组织受增生细胞的挤压，发育不正常，输导系统不能连贯，致使植株吸收水分和养料困难。因此，病株表现生长迟缓和叶片萎垂，直至整株死亡。

当土壤中根肿菌休眠孢子的浓度超出发病的阈值时，植株会表现出明显的肿大或枯萎的病症，而且根肿菌休眠孢子浓度的阈值与土壤类型以及所栽培的植物种类和品种有关。病原菌靠雨水、灌溉水和土壤中的线虫、昆虫的活动以及农事操作在田间传播。根肿菌喜酸性土壤，适宜发病环境pH值5.4～6.5，土壤温度20～25℃，相对湿度50% ～95%，低洼地、连作地、水改旱地发病重［2］。用被病原物污染的水源浇灌和连作十字花科蔬菜极易引起该病的流行。最近的研究表明，根肿菌的休眠孢子在水中仍可存活34个月，如果长期使用被污染的水源 (休眠孢子浓度≥10个·mL-1)灌溉植物，也会导致根肿病的发生。同时，休眠孢子在静水中会以25 cm·d-1的速度下沉，最终会聚集到水渠底部的沉积物中，如果灌溉时不使用输水管，仍然有可能造成根肿病的大面积爆发。

3 防治措施

目前在蔬菜生产中还没有根治根肿病的有效药剂，但通过以下措施，可以缓解病害的发生，减少产量的损失。

3.1 农业防治

3.1.1 改良土壤酸碱度

提高土壤的碱度是最传统、应用最广泛的一种控制根肿病的方法。一般在土壤p H值7.2时，发病率和发病程度都会降低。这主要与所使用的石灰的量、石灰颗粒大小、石灰颗粒的分散程度、土壤质地、土壤湿度以及施用石灰和播种之间的时间间隔等有关。由于存在很多的不确定因素，施用石灰防治根肿病的效果存在很大的差异性。田间有病株出现时，可用1%～2%的石灰水淋湿畦面，隔7 d再淋1次，可以控制病菌在土壤中的扩散蔓延。

3.1.2 矿质营养管理

在大田生产中，硝酸钙被广泛用来控制根肿病。硝酸钙可以直接影响根肿菌休眠孢子的生活力，而且即使是在感病后施用，仍可以降低发病程度。钙是细胞壁中层的主要成分，同时，细胞壁中的果胶酸钙可以提高细胞对细胞壁降解酶的耐性;钙也是膜结构和离子交换所必须的。如果钙足够充分，使得细胞壁以及膜结构足够稳定，可从一定程度上抑制根肿菌的侵染。此外，钙调蛋白在两根鞭毛中的分布不同，从而引起对改变外部钙环境的不同反应，进而影响游动孢子的移动方向。高浓度的钙可以抑制游动孢子向寄主根系的移动。

硼也很早就开始被用来防治根肿病。与钙和pH不同的是，硼不仅可以抑制根肿菌的初级侵染，还可以抑制其次级侵染。但硼对根肿病的影响主要在细胞内起作用，因此不能减少被侵染根毛的数量。在大量出苗阶段根外追施微量元素混合物，并配合施用氯化钾 (100kg·hm-2)，既可提高植株抗根肿病的能力，又可大幅度增加产量。

3.1.3 选用抗病品种、合理轮作

目前市场上已经有了很多抗根肿病的蔬菜新品种，选用这些抗病蔬菜品种是防治根肿病的重要手段［4］。但是根肿菌有100多个生理小种，且其生理小种的进化程度较高，造成一些原来抗病品种丧失抗病性的报道也屡见不鲜。这迫使人们又返回来寻求比较传统的防治方法，比如轮作、撒石灰、控制营养成分和化学农药防治等。

研究发现，在重发病地块上持续休耕或种植抗根肿病的白萝卜可以有效地降低根肿菌休眠孢子的生活力，而种植菠菜、马铃薯、草莓和洋葱对降低根肿菌的数量几乎不起作用。要想通过轮作的方式减少根肿菌休眠孢子，还需要将十字花科的杂草清理干净，如荠菜、野萝卜、蔊菜和诸葛菜等，因为这些杂草也是根肿菌的寄主。此外，病原菌还可以在一些非十字花科的寄主植物中完成第1阶段的生命周期。至于这类寄主是否会影响休眠孢子的数量，至今还不明确。因此，在作物收获后或换茬时，应及时清除病株和病残体，将其带出田间，集中销毁，以减少田间病原。

3.1.4 培育和选用无病壮苗

大白菜整个生育期都可感染根肿病，而苗期是否带菌关系着发病的迟早与轻重。因此在无病土上培育壮苗是最基础的一环。移栽定植时要及时淘汰弱苗病苗。在生长期内，若发现零星病株，立即拔除，带出田间销毁，并在病穴周围撒石灰消毒，以防病菌扩散。

夏季适当早播，秋季适当推迟播种期，可以起到避病的作用，而且对产量影响不大。

3.1.5 精耕细作、科学灌水

调查发现，新菜田用禽畜粪肥等作基肥进行土壤改良，并做到深沟高畦的田块，部分田块发病，但发病率都低于3%;不进行土壤改良，但做到深沟高畦的田块，大部分都有发病，但发病率低于10%。与之相反，施用禽畜粪肥改良土壤，但田块地势低洼，浅沟低畦，发病也较重;既不改良土壤，田内又是浅沟低畦的田块，发病率特别高，都在80%以上。重发病区都是这种类型的田块。由此说明，适当提高土壤有机质和降低土壤含水率有利于该病的防治。另外，施入田间的有机肥必须是经过充分腐熟的，避免带有病残体的未腐熟的厩肥施入田间，防止病原孢子为害。休耕期间，深耕晒垡，也有利于培肥地力，防止病害的发生。

田间灌溉时最好使用灌溉输水管，以避免沉积在水渠底部的休眠孢子随灌溉水扩散。雨季时，低洼地应注意及时排水防涝，避免土壤过湿。栽培期间要防止土壤忽干忽湿。

3.2 化学防治

3.2.1 消毒

苗床消毒。苗期是否感病关系着田间最终发病的迟早与严重程度。因此，苗床消毒是综合防治中最为关键的措施。

种子消毒。研究表明，病区植株的种子是不带菌的，但因为种子表面可能粘连着根肿菌休眠孢子，也可能会导致非病区发病，所以，播种前对种子进行消毒很有必要。用55℃温汤浸种15 min或用福尔马林100倍液浸种20～30 min，用水洗净后播种，降低病菌的传播。

农具消毒。目前还没有专门针对根肿病的消毒剂，但在对目前市场上的许多消毒剂进行分析评估后发现，含次氯酸盐成分的消毒剂有较好的杀菌效果。次氯酸盐价格低而且很容易获得，因此为防止根肿菌的扩散，应对重复使用的一些农具及时用次氯酸盐消毒处理，避免交叉感染。

3.2.2 化学农药

近年来，用化学农药防治根肿病报道较多的是采用五氯硝基苯。栽培前以667 m21.5～3.0 kg的药量畦面均匀条施，或用75%五氯硝基苯可湿性粉剂700～1 000倍液每穴0.25～0.5 kg灌根。其他比较有效的化学农药还有甲基托布津和多菌灵等［5-6］。

虽然十字花科根肿病为世界性病害，但目前还没有专门针对根肿病有特效的商品化农药。考虑到人类健康以及环境安全问题，许多国家都已经禁止或限制使用某些农药成分，比如甲基溴、甲醛、二溴乙烯和氯化汞等，而正是诸如此类的剧毒成分，才能根治根肿病，这就限制了针对该病专用农药的开发进程。

3.3 日光杀菌

在炎热的夏天也可以进行土壤日光灭菌，即在土壤表面覆盖聚乙烯薄膜，通过日光加热薄膜下的空气，达到灭菌的效果，目前这种方法在以色列和加利福尼亚地区被证明是很有效的。土壤日光灭菌达4周以上，就可以显著减少土壤表层10 cm以内的根肿菌休眠孢子的数量，还可以显著降低前6周内的发病程度，产量也相应的有所上升。如果是粘质土壤，配合使用熏蒸消毒剂，效果会更好。但总体而言，这种防治方法需要长时间休耕，成本较高，实施较为困难，在我国难以大面积推广。

3.4 生物防治

目前已经商业化的生物农药Bacillus subtilis(商 品 名 Serenade ASO， USA)、 Gliocladium catenulatum (商品 名 Prestop，Finland)和Streptomyces lydicus(商品名 Actinovate AG，USA)能使白菜和油菜根肿病的为害减轻54% ～84%［7］。

有些植物内生菌，如从大白菜中分离得到的Heteroconium chaetospira(Grove)M.B.Ellis，也可有效抑制根肿病和黄萎病的发生，但目前还未被商业化生产。

此外，种植诱饵植物，如萝卜、多叶萝卜等，也可减少土壤中休眠孢子的数量。因为这些诱饵植物也是根肿菌的寄主，可以促进休眠孢子的萌发。但在病原菌进入次级侵染阶段之前，这些诱饵植物就被拔除了，使得根肿菌不能完成其生活史，所以与轮作其他普通作物相比，这样就相当于减少了休眠孢子的数量。但由于诱饵植物没有经济价值，导致生产者的利润降低。

4 展望

目前在我国，北至黑龙江，南至广东、广西均有十字花科蔬菜根肿病的分布。要从根本上防治该病，首先必须进行十字花科蔬菜的抗病育种。但选育抗性品种需要的时间较长，此外，次级游动孢子两两融合形成双核的游动孢子在进行减数分裂过程中会发生重组，导致根肿病病原菌生理小种的进化速度很快，从而使得抗病品种抗性迅速下降。因此，为了延长抗病品种的使用年限，除了继续开展十字花科蔬菜根肿病的垂直抗性育种外，还应十分重视其水平抗性的抗性育种，进而提高十字花科蔬菜的综合抗病性。同时，配合各种防治措施，形成成熟、有效的防治根肿病的技术体系。

另外，十字花科蔬菜根肿病是土传病害，目前还没有专用的特效药进行化学防治。因此，农业预防措施显得尤为重要，如及时清除病株和病残体，做好中耕除草和清园工作以及对农具进行消毒，避免交叉感染等。尽管采用的方法越多，控病效果越好，但综合防治并不是说要所有的防治措施同时进行，或所有可能的措施都要使用。因为采用的防治方法越多，就意味着成本越高，达不到提高经济效益的作用。从总体上讲，在人类健康和环境安全问题越来越受到重视的背景下，在今后防治根肿病的工作中，应主要从抗病育种和生物防治这2方面进行，尽快建立有效、安全的综合防治体系，防止该病的肆虐，从而实现我国蔬菜产业的可持续发展，保障城乡居民的蔬菜供应。

［1］ 唐文华.北京十字花科蔬菜根肿病的发生和鉴定 ［J］.植物保护学报，1990，16(1):17-18.

［2］ 王海燕，杜一新，梁碧元.十字花科蔬菜根肿病综合治理技术 ［J］.中国蔬菜，2008(2):60.

［3］ 龚国淑，骆维，李焕秀，等.根结线虫病与根肿病的诊断及防治要点 ［J］.长江蔬菜，2007(5):27-28.

［4］ 潘仰星，陈阳，吴晓华，等.抗根肿病大白菜品种对比试验［J］.长江蔬菜，2010(5):47-48.

［5］ Donald E C，Porter I J.Integrated control of clubroot［J］.Journal of plant Growth Regulation.2009，28(3):289-303.

［6］ 龙同，曹春霞，万中义，等.7种药剂对大白菜根肿病田间防效的比较 ［J］.湖北农业科学，2010，49(7):1616-1618.

［7］ Peng G，McGregor L，Lahlali R，et al.Potential Biological Control of Clubroot on Canola and Crucifer Vegetable Crops ［J］.Plant Pathology，2011，60(3):566-574.