刘兴平，李冬，张林平，刘苑秋

(江西农业大学园林与艺术学院，江西南昌 330045)

近年来，国内众多学者对于林地、农田、果园、园林绿地和城区等不同生境类型中的昆虫多样性开展过一系列的调查和研究并取得了一定的研究成果 (姬兰柱等，2004;刘兴平等，2005;韩桂彪和张育平，2006;吕文彦等，2009;李志刚等，2010)，这些研究对于指导农林生产及城市绿化等工作具有重要的意义。我国自1999年起正式启动退耕还林工程，然而当前对于实施退耕还林工程后，退耕地中昆虫的群落结构及其多样性的变化缺乏相关的研究和报道。了解不同退耕还林模式条件下昆虫的群落结构，探讨昆虫多样性变化对植物组成与结构的生态响应，可以作为诠释不同模式条件下物种多样性及生态环境优劣的一项重要指标 (贾云等，2010)。因此，开展退耕还林地的昆虫多样性调查和研究，对于系统科学地评价退耕还林工程的生态效益、指导当前的退耕还林工程建设和推广生态效益较高的退耕还林模式等具有重要的意义。

红壤是我国南方重要的土壤类型，红壤区也是我国重要的粮食和经济作物产区。在退化红壤区实施退耕还林工程是我国南方植被恢复的主要方式之一。为了对退化红壤区退耕还林所取得的生态效益进行合理的科学的评价，本文针对不同的退耕还林模式中的样地进行详细的监测与调查研究，通过采集不同退耕还林模式中各样地及其对照组样地中的昆虫，结合室内饲养和昆虫标本鉴定，对红壤区退耕地植被恢复中昆虫群落多样性特征进行分析，探讨当前南方退化红壤区中几种主要退耕还林模式对昆虫多样性参数的影响，以期为指导红壤区退耕地的生态恢复工作，科学评价退耕还林中植被恢复与重建效果提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

试验地位于江西省瑞昌市高峰镇与白杨镇，该研究区地处长江中下游南岸，属大陆温湿性气候带，年平均气温17.5℃，年降雨量1700 mm，年日照时数2000 h，年无霜期240～260 d。该试验区于2004年开始实施退耕还林项目，退耕前多为坡耕地或撂荒地，退耕时结合当地的地形地势及立地条件，在高峰镇实施的退耕还林项目主要有林药套种、竹阔混交和多树种混交3种模式，在白杨镇实施的退耕还林项目主要有速生丰产林模式。4种退耕试验地的面积在100亩以上。不同的退耕还林模式中的主要树种及退耕前的主要植物种类等基本概况见表1。退耕地实施退耕还林后采用常规抚育管理。

1.2 样地设置

采用相邻样地比较的方法，在不同的退耕试验地中，采用对角线方法选择立地类型相同的标准样地，面积为20×30 m2，要求标准样地中包含该退耕模式的主要树种。相应退耕地中对照组的标准样地选择则是在相应退耕试验地附近选择立地条件和面积相同的坡耕地或灌丛地，试验重复3次。

1.3 昆虫调查时间与方法

本试验于2009和2010年2年间6－9月份开展调查，参考刘兴平等 (2005)的方法，在每块标准地内，按平行线法随机选取标准地中的各树种作为调查对象。树冠层昆虫的调查按东、南、西、北4个方位及上、中、下3层进行，调查时对每株树先绕行l周进行目测，记录树干及树冠上较大昆虫的种类和数量，之后选取每个方位不同层次的枝条进行详查，记录枝条及叶片上所有可见的昆虫种类及数量，若调查时昆虫为幼虫或蛹，则将其采回室内进行饲养，待其羽化为成虫后再行鉴定。蛀干害虫采用观察蛀入孔洞和剥查等方法进行调查计数。小型刺吸类害虫如蚜虫及其它小型昆虫，计数每l枝条上、中、下各l片叶子上的种类和数量。林间飞行的昆虫的调查采用随机扫网法，采集并记录样地空中飞行的昆虫。将采集到的成虫带回室内鉴定。

1.4 数据分析

昆虫种类与数量组成等的调查数据使用DPS和SPSS数据处理系统进行统计分析，昆虫群落多样性指数的测定参照吴坤君等 (2005)的记述采用以下特征指标进行分析，对所有数据进行方差齐次性检验后进行多重比较。

表1 试验样地的基本概况 (江西省瑞昌市)Table 1 The basic condition of the sample plots in Ruichang，Jiangxi province．

(1)物种丰富度 (S):指构成群落的物种数量;

(2)Simpson优势度指数:λ=∑ (Ni/N)2(i=1，2，3………S);

(3)Shannon－Wiener多样性指数:H'=∑ (Pi ln Pi)，(i=1，2，3………S);

(4)Pielou均匀度指数:J=H'/lnS;

其中S为群落中的物种数，Ni为第i个物种的个体数，N表示总个体数，Pi为群落中第i种个体占总个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 昆虫的群落结构

2.1.1 昆虫群落的种类与数量组成

通过野外调查结合室内昆虫饲养，在4种不同的退耕还林地及相应的对照组中，经鉴定发现共有昆虫13目112科173种，共计15978头昆虫(表2)。从表2可知，与相应的对照组相比较，各退耕还林模式的昆虫的目、科、种和个体数量上均有较大幅度的增加。在4种退耕还林模式中，增幅最大的是速生丰产林 (Ⅶ)，采集的昆虫目、科、种和个体数量分别比对照组增加了1.80倍、4.11倍、5.42倍和21.92倍;增幅最小的为竹阔混交模式 (Ⅲ)，但采集的昆虫的目、科、种和个体数量也分别比对照组增加了1.43倍、2.14倍、2.38倍和2.79倍。比较4种不同的退耕还林模式中昆虫的种类和数量，结果显示:多树种混交模式中的昆虫种类最为丰富，包含12目90科153种4364头个体，其目、科、种数均占昆虫采集总数的90%以上，个体数占总数的27.31%。其次为林药套种模式，个体数也占总数的24.83%。而速生丰产林模式中的昆虫种类数量最少，只采集到5目9科12种90头昆虫个体。这些结果说明，退耕还林可以使昆虫的种类和数量明显增加，且在现有的退耕还林中，采取多树种混交模式可以使昆虫的种类与数量达到最大。

2.1.2 昆虫群落的丰富度

比较4种不同的退耕还林模式的昆虫群落的丰富度，其大小依次为多树种混交模式 (153)＞林药套种模式 (123)＞竹阔混交模式 (88) ＞速生丰产林模式 (65)，其昆虫群落的丰富度也明显高于相应的对照组 (表2)。这些结果说明，退耕还林可以增加昆虫群落的丰富度，采取多树种混交模式和林药套种模式可以明显提高昆虫群落的丰富度。

表2 不同退耕还林模式的昆虫种类组成Table 2 The species composition of insect under different reforestation patterns．

2.1.3 昆虫类群的比较

若将所采集到的昆虫按照食性划分为植食性昆虫，天敌昆虫和中性昆虫3种类群，则不同退耕还林模式及其对照组中各类群的种类与数量及其相应所占的比例也存在一定的差异 (表3)。从表3我们可以得出，在退耕地中3种昆虫类群的种类和数量均高于对照组，但退耕地中植食性昆虫群落占昆虫总量的比例明显低于对照组，而天敌昆虫群落的种类与数量占昆虫总量的比例明显高于对照组。比较4种不同退耕还林模式的3种昆虫类群的种类与数量，结果显示，植食性昆虫的种类与数量在4种模式中所占的比重大小依次为速生丰产林模式＞竹阔混交模式＞林药套种模式＞多树种混交模式，而天敌昆虫的种类与数量的比重大小依次为多树种混交模式＞林药套种模式＞竹阔混交模式＞速生丰产林模式。这些结果表明，退耕地中昆虫种类和数量的增加主要是增加了天敌昆虫的种类和数量，其中，多树种混交模式中天敌昆虫类群的种类与数量增加最多。

表3 不同退耕还林模式的昆虫群落结构组成Table 3 The structure composition of insect communities under different reforestation patterns．

2.2 昆虫群落多样性分析

2.2.1 Simpson优势度指数

不同退耕还林地及其对照组中昆虫群落的Simpson优势度指数如图1所示，从图1可以看出，对照组中昆虫群落的Simpson优势度指数均高于相应退耕地中昆虫群落的Simpson优势度指数，其中，速生丰产林模式的对照组中昆虫群落的Simpson优势度指数最大，达0.8909，是退耕后的1.35倍;其次为竹阔混交模式的对照组 (0.7326)，是退耕后的1.56倍。进一步比较不同的退耕还林模式可以看出，多树种混交模式中昆虫群落的Simpson优势度指数最低，只有0.3176，速生丰产林模式中昆虫群落的Simpson优势度指数最高，达0.6597，林药套种模式和竹阔混交模式中昆虫群落的Simpson优势度指数介于两者之间。统计分析表明，不同退耕还林模式间及其与相应的对照组间昆虫群落的Simpson优势度指数存在明显的差异(F=16.93;df=7，16;P＜0.01)。这一结果说明，昆虫群落中物种数越少，则其优势度越突出。

2.2.2 Pielou均匀度指数

不同退耕还林模式中昆虫群落的Pielou均匀度指数与其相应的对照组相比均有比较明显的增加(图2)。其中，速生丰产林模式中昆虫群落的Pielou均匀度指数比对照组增加了6.68倍，林药套种模式、竹阔混交模式和多树种混交模式中昆虫群落的Pielou均匀度指数分别比各自对照组增加了1.65倍、1.77倍和1.57倍。比较不同的退耕还林模式中昆虫群落的Pielou均匀度指数，其大小关系依次为多树种混交模式 (0.9358) ＞林药套种模式 (0.8757)＞竹阔混交模式 (0.8450)＞速生丰产林模式 (0.5029)。单因素方差分析表明，不同退耕还林模式间及其与相应的对照组之间昆虫群落的Pielou均匀度指数存在明显的差异(F=12.24;df=7，16;P ＜ 0.01)。

图1 不同退耕还林模式的昆虫群落Simpson优势度指数 (柱状图中数据为平均值±标准误，图中不同小写字母表示差异显著 (Tukey HSD检验，P=0.01，ANOVA)，下同)Fig.1 Simpson dominance index of insect communities in different Reforestation patterns．

图2 不同退耕还林模式的昆虫群落Pielou均匀度指数Fig.2 Pielou evenness index of insect communities in different Reforestation patterns．

图3 不同退耕还林模式的昆虫群落Shannon－Wiener多样性指数Fig.3 Shannon－Wiener diversity index of insect communities in different Reforestation patterns．

2.2.3 Shannon－Wiener多样性指数

实施退耕还林后，各模式中昆虫群落的Shannon－Wiener多样性指数均明显高于其对照组，增幅在1.16倍－1.80倍之间;同时，不同的退耕还林模式的昆虫群落的Shannon－Wiener多样性指数存在明显的差异，其大小依次为多树种混交模式(4.1726)＞林药套种模式 (3.7285)＞竹阔混交模式 (3.3088)＞速生丰产林模式 (2.2506)(图3)。方差分析表明，不同退耕还林模式间及其与相应的对照组间的昆虫群落的Shannon－Wiener多样性指数也存在明显的差异 (F=42.09;df=7，16;P ＜0.01)。

3 结论与讨论

本文的研究结果显示:

(1)实施退耕还林后，昆虫的种类和数量明显比对照组增多，丰富度增加，其中以天敌昆虫类群增幅最大，退耕地中昆虫群落的Simpson优势度指数降低，Pielou均匀度指数和Shannon－Wiener多样性指数增加。

(2)不同的退耕还林模式的昆虫的种类组成、数量及其多样性指数存在一定的差异。在昆虫的种类组成、天敌类群的数量、昆虫群落的Pielou均匀度指数和Shannon－Wiener多样性指数上表现为多树种混交模式＞林药套种模式＞竹阔混交模式＞速生丰产林模式，而在植食性昆虫类群和昆虫群落的Simpson优势度指数上表现为多树种混交模式＜林药套种模式＜竹阔混交模式＜速生丰产林模式。

不同森林类型间，随植物物种的多样，空间结构及环境条件的不同，昆虫多样性、均匀度和优势度也明显不同 (Tallamy，2004)。大量的研究证实，随着植物种类的增加，植被组成的多样化，昆虫群落中的物种组成和个体数量也相应增加，因此表现出较高的丰富度指数和多样性指数。均匀度指数的变化趋势与多样性指数变化基本一致，而优势度指数的变化趋势与多样性指数和均匀度指数的变化正好相反，优势度指数越大，多样性指数和均匀度指数越小 (姬兰柱等，2004;刘兴平等，2005;韩桂彪和张育平，2006;吕文彦等，2009)。在本文的研究中，在退化红壤区中实施退耕还林后，在昆虫种类组成和丰富度上均比相应的对照组有较大幅度的增长，且在现有的不同退耕还林模式中，又以多树种混交模式和林药套种模式中昆虫的种类组成和丰富度较高。对昆虫多样性参数的测定可知，退耕地的多样性指数和均匀度指数均高于对照组，多树种混交模式中的昆虫多样性指数和均匀度指数最高，其次为林药模式和竹阔混交模式，而速生丰产林中的昆虫多样性指数和均匀度指数最低。说明植被越复杂，昆虫多样性越丰富。因此，在红壤区退耕地的植被恢复和重建工作中，应因地制宜地合理安排人工植被结构，尽量进行多树种混交，通过营造混交林达到保护生态的目的。

退耕还林的生态效应主要是通过植被的变化来提高生物种类组成和丰富度，改善生物多样性，达到恢复生态系统的目的 (王珠娜等，2007;冯笛等，2009)。从目前的研究来看，退耕还林的生态功能恢复效益无庸置疑 (侯扶江等，2002;万雪琴等，2005;王珠娜等，2007)。本文的研究进一步证实，退耕还林工程对于增加昆虫的多样性具有重要的促进作用。多样性的提高使害虫与天敌的种类和数量相应得到增加，因此，在退耕地后期的抚育管理中，需要加强对害虫的治理及天敌昆虫有效利用的工作。然而，本研究是基于退耕后近几年昆虫多样性的变化，对林木而言，其生态功能的恢复具有长期性。因此，在今后的研究中，需要对退耕地中的昆虫多样性进行长期监测。同时，在退耕地的昆虫群落中，各类群多样性的时空动态，各种天敌的捕食或寄生作用，生态位的分离及重叠，昆虫各类群生物量的多样性等方面也是今后值得深入研究的问题。

References)

Tallamy DW，2004.Do alien plants reduce insect biomass?Conservation Biology，18(2):1689 －1692．

Feng D，Sun BP，Guo JY，Li RL，2009．Research community succession and species diversity after conversion from cropland into forest．Journal of Anhui Agricultural Science，37(31):15320 － 15326．［冯笛，孙保平，郭建英，李蕊来．2009．退耕还林后群落演替及其α多样性分析．安徽农业科学，37(31):15320－15326］

Han GB，Zhang YP，2006．Comparative study on the different insect communities in garden．Journal of Anhui Agricultural Science，34(21):5572－5573．［韩桂彪，张育平．2006．不同园林植物类型昆虫群落的比较研究．安徽农业科学，34(21):5572－5573］

Hou FJ，Xiao JY，Nan ZB，2002．Eco－restoration of abandoned farmland in the Loess Plateau．Chinese journal of applied ecology，l3(8):923－929．［侯扶江，肖金玉，南志标，2002．黄土高原退耕地的生态恢复．应用生态学报，l3(8):923－929］

Ji LZ，Dong BL，Wei CY，Wang M，2004．Insect species diversity in Korean pine broad leaved mixed forest in Changbai Mountains．Chinese journal of applied ecology，15(9):1527－1530．［姬兰柱，董百丽，魏春艳，王淼，2004．长白山阔叶红松林昆虫多样性研究．应用生态学报，15(9):1527－1530］

Jia Y，Yang HX，Wang W，Zhang JG，Tao YZ，Yao RS，Zhang YP，2010．Ecological effects of rehabilitation models in converting farmland to forests in the hilly regions in eastern Liaoning．Scientia Silvae Sinicae，46(3):44－51．［贾云，杨会侠，王卫，张景根，陶玉柱，姚荣升，张玉鹏，2010．辽东山地不同退耕还林模式的生态效益．林业科学，46(3):44－51］

Li ZG，Zhang BS，Zhai X，Gong PB，Huang NS，Kuang YQ，Guo MF，Han SC，2010．Insect diversity in different habitats in Guangzhou of China．Chinese Journal of Ecology，29(2):357－ 362．［李志刚，张碧胜，翟欣，龚鹏博，黄宁生，匡耀求，郭明昉，韩诗畴．2010．广州不同生境类型区域昆虫多样性．生态学杂志，29(2):357－ 362］

Liu XP，Liu XH，Wang GH，Han RD，Ge F，2005．Insect community diversity and abundance in diversified pine forests．Acta Ecologica Sinica，25，(11):2976 －2982．［刘兴平，刘向辉，王国红，戈峰，2005．多样化松林中昆虫群落多样性特征．生态学报，25，(11):2976 － 2982］

Lu WY，Qin XF，Xu YL，Shen ZX，2009．Insect community structure in spring and summer cotton fields．Chinese Journal of Eco－Agriculture，17(2):330－334．［吕文彦，秦雪峰，徐艳聆，沈宗霞，2009．不同类型棉田昆虫群落结构研究．中国生态农业学报，17(2):330－334］

Wan XQ，Hu TX，Zhang J，2005．Vegetation restoration of hillside fields after conversion of farmland to forests．Scientia Silvae Sinicae，41(2):191－194．［万雪琴，胡庭兴，张健，2005．坡耕地退耕还林后的植被恢复．林业科学，41(2):191－194］

Wang ZN，Pan L，Yu XB，Shi YH，2007．Research advances in evaluation on ecological benefits on“grain for green”program．Journal of Southwest Forestry College，27(1):91－96．［王珠娜，潘磊，余雪标，史玉虎，2007．退耕还林生态效益评价研究进展．西南林学院学报，27(1):91－96］

Wu KJ，Gong PY，Sheng CF，2005．Estimation and expression of insect diversity parameters．Chinese Bulletin of Entomology，42(3):338－340．［吴坤君，龚佩瑜，盛承发，2005．昆虫多样性参数的测定和表达．昆虫知识，42(3):338－340］