何小燕,白俊杰,樊佳佳,李胜杰,刘小林

(1.中国水产科学研究院珠江水产研究所,中国水产科学研究院热带亚热带鱼类选育与养殖重点开放实验室,广东广州510380; 2.北京市水产技术推广站,北京100021;3.西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100)

大口黑鲈早期生长发育规律的研究

何小燕1、2,白俊杰1,樊佳佳1,李胜杰1,刘小林3

(1.中国水产科学研究院珠江水产研究所,中国水产科学研究院热带亚热带鱼类选育与养殖重点开放实验室,广东广州510380; 2.北京市水产技术推广站,北京100021;3.西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100)

为了研究大口黑鲈Micropterus salmodies早期生长的发育规律,选用8个全同胞家系的大口黑鲈,每月从每个家系中随机选取30～40尾,对其体重和体长进行测量。运用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3种非线性模型对大口黑鲈体重和体长的生长进行非线性曲线拟合分析,同时利用幂函数方法对大口黑鲈体重与体长的生长关系进行分析。结果表明:3种非线性模型均能较好的模拟大口黑鲈体重和体长的生长,而Logistic模型拟合效果更佳;进一步分析体重和体长的最佳拟合参数,发现体重和体长的拐点月龄分别为5.77月龄和4.95月龄,拐点处体重和拐点处体长分别为146.35 g、13.75 cm;幂函数方程能很好地拟合大口黑鲈体重和体长之间的关系,其方程为W=0.076L2.650(R2=0.998)。研究结果可为大口黑鲈养殖中的饲养管理和品种选育提供参考。

大口黑鲈;生长规律;生长曲线拟合

研究鱼类的生长曲线是进行鱼类育种和选育的基础性工作。理想的鱼类生长曲线的获得,既可以确定鱼类的生长发育模式,也可以预测鱼类各时期的生长率和饲料消耗量等。大口黑鲈Micropterus salmodies是中国重要的淡水养殖经济鱼类之一。目前,国内对大口黑鲈生长规律的研究仅见于仔稚鱼方面[1-3],而国外学者主要对野生大口黑鲈的生长进行了研究[4-7],尚未见对养殖大口黑鲈早期生长规律的研究。本试验中,作者研究了养殖条件下大口黑鲈早期生长的发育规律,旨在为大口黑鲈养殖生产中的饲养管理和品种选育提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 家系饲养管理及材料的选取

于2008年4月选用珠江水产研究所良种基地养殖的大口黑鲈,共16尾(雌、雄各8尾),采用一对一的人工繁殖方式,获得8个全同胞家系。将受精卵分别置于室外孵化箱中孵化。孵化时水温为20℃左右。受精卵经过72 h孵化出膜,卵黄囊消失前投喂适量的蛋黄,每天2次,早晚各1次。仔鱼孵化出膜后7 d,将其转入9 m2的水泥池中,每个家系分开饲养。初期投喂小型浮游动物,每天2次,早晚各1次;仔鱼出膜后15 d,除了投喂小型浮游动物,还投喂水蚯蚓。1月龄后转入网箱(3 m×3 m×2 m)中饲养,密度为50尾/m2,此后开始投喂鱼浆,每天2次。当大口黑鲈3月龄时(平均体重为5 g),注射荧光染料,注射部位为尾鳍、尾柄透明处和臀鳍基部,染料颜色为黄色、白色、红色、绿色、蓝色、桔黄和粉红,每个家系注射一种颜色。经过荧光染料标记后,所有的家系放入同一养殖池塘进行培育。每月随机从每个家系中抽取30～40尾鱼,测量其体重和体长。

1.2 方法

1.2.1 测量方法 根据鱼类体尺性状的测量标准,每月对所选家系进行测定。测量前用30～100 mg/L浓度的MS-222对鱼进行麻醉,先对其称重(精确到0.1 g),然后用数码相机拍照,最后在电脑上对体尺性状进行测量(精确到0.01 cm)。测量时利用Win measure软件先测定游标卡尺上1 cm的像素值a,再测定两点间的像素值b,b/a的比值

就是要测定的两点间的实际距离,即为所测指标的大小。由于饲养周期的影响,整个试验过程中仅测量到7月龄。

1.2.2 分析方法 利用Excel 2003绘制大口黑鲈体重和体长1～7月龄的累积生长曲线、相对生长曲线和绝对生长曲线,计算大口黑鲈体重和体长的相对生长率和绝对生长率,分析大口黑鲈的肥满度。运用SPSS 15.0软件Regression中的Nonlinear进行分析,根据大口黑鲈不同月龄的体重和体长资料计算出模型参数的最优估计值,建立生长模型,再依据拟合度(R2)即决定系数评价生长模型。所用模型见表1。

表1 用于拟合的3种非线性模型Tab.1 Three kinds of nonlinear growth model for largemouth bass

肥满度又称丰满系数[8],是鱼类体重和体长的另一种表达方式,常用作衡量鱼体的丰满程度、营养状况和环境条件的指标。不同计算公式有不同的前提假设,如Fulton状态指数K的前提假设是期望体重与体长的3次方成正比(即b=3);Ricker相对状态指数K′解决了b≠3的问题[8],不过要事先知道b的大小;Jones状态指数B和Richter状态指数B′要有体高测量值。本研究中对体重和体长的相关关系进行了拟合,根据拟合结果和各指数的应用条件,再根据计算公式得到大口黑鲈2～ 7月龄的肥满度。

绝对生长率[9]G=(W2-W1)/(t2-t1),

G=(L2-L1)/(t2-t1);

相对生长率[8]

G′=(W2-W1)/[W1(t2-t1)]×100%,

G′=(L2-L1)/[L1(t2-t1)]×100%;

Fulton状态指数[8]K=100W/L3;

Ricker相对状态指数[10]K′=100W/Lb;

Jones状态指数[11]B=W/(HL2);

Richter状态指数[12]B′=W/(H2L);

幂函数W=aLb。

1.2.3 方程拟合度检验方法 本研究中所选的3个模型均为非线性微分方程,采用高斯-牛顿(Gauss-Newton)算法,以残差平方和最小为目标函数,逐次迭代计算各参数值,收敛标准为1× 10-8,计算复相关指数(R2),作为衡量拟合优度的指标。

2 结果

2.1 1～7月龄大口黑鲈体重、体长测量值及各家系体重生长的多重比较

当大口黑鲈生长到3月龄时,已足够大可用荧光染料进行标记,标记后的家系饲养于同一池塘中。从表2可见:大口黑鲈体重和体长的标准差随着月龄的增加越来越大,这说明随着时间的增加,大口黑鲈个体之间的生长差距越来越大。进入池塘养殖后,大口黑鲈的体重和体长生长都很快。一方面,是由于池塘为大口黑鲈生长提供了广阔的生存空间;另一方面,大口黑鲈达3月龄之后,水温为28℃左右,这可能是该鱼的最适生长水温。

表2 大口黑鲈(1～7月龄)体重和体长的测量值Tab.2 The body weight and standard length of the largemouth bass at the age of 1～7 months

运用最小二乘法对相同月龄各个家系体重的生长进行多重比较,结果表明(表3):1月龄时,家系06的生长显著快于其它家系(P＜0.05);2月龄时,家系04、05和06之间的生长差异不显著(P＞0.05),但均显著快于其它家系(P＜0.05);3月龄时,家系05的生长显著快于其它家系(P＜

0.05);4月龄时,家系01、04、05和06之间的生长差异不显著(P＞0.05),但均显著快于其它家系(P＜0.05);5月龄时,家系01、04、05、06和09之间的生长差异不显著(P＞0.05),但均显著快于其它家系;6月龄时,家系05、06和09之间差异不显著(P＞0.05),但都显著快于其它家系(P＜0.05);7月龄时,家系05和06之间的差异不显著(P＞0.05),但均极显著快于其它家系(P＜0.01)。从相同月龄不同家系的生长比较来看,家系05、06和09生长较快,而家系02、07和10生长较慢。

表3 各个家系(1～7月龄)体重生长的多重比较Tab.3 Multiple comparisons among families of the largemouth bass at the age of 1～7 monthsg

2.2 1～7月龄大口黑鲈体重和体长累积生长曲线的分析

从图1可见,大口黑鲈从孵化出膜到3月龄,体重的生长较为缓慢,3月龄后生长较快,近乎呈直线生长;2月龄之前体长的生长较为缓慢,2月龄之后生长较快,也近乎呈直线生长。

图1 大口黑鲈体重(1～7月龄)和体长(2～7月龄)的累积生长曲线Fig.1 Cumulative growth curve of body weight in largemouth bass at age of 1-7 months,and standard length in largemouth bass at age of 2-7 months

相对生长率是指单位时间内鱼的体长和体重生长的绝对值与这一段时间开始时鱼的体长和体重之比值[9]。从图2可见:大口黑鲈体重、体长的相对生长率4月龄时达到最大,之后体重的相对生长率出现急剧下降趋势;而体长的相对生长率6月龄时出现较为平缓的上升,之后又急剧下降。

图2 大口黑鲈体重(1～7月龄)和体长(2～7月龄)的相对生长曲线Fig.2 Relative growth curves of body weight in largemouth bass at the age of 1-7 months,and satanard length in largemouth bass at the age of 2-7 months

从图3可见,大口黑鲈体重的月绝对生长率呈上升趋势,到6月龄达到最大,之后下降;体长的月绝对生长率与体重基本呈现相同趋势,只是在5月份出现小幅下跌。

图3 大口黑鲈每月体重、体长的绝对生长率Fig.3 Absolute growth curves of body weight,and satanard length in largemouth bass

2.3 大口黑鲈体重和体长生长模型的拟合分析

从表4可见:采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy非线性模型对大口黑鲈的体重和体长进行拟合时,均能达到很好的效果,拟合精度达到0.99以上。其中采用Logistic生长模型能更好地拟合大口黑鲈体重和体长的早期生长,拟合精度分别为1.000和0.996,3种模型拟合的曲线与实际生长曲线基本吻合。表5列出了大口黑鲈体重和体长的实际观测值和模型预测值。用Gompertz和Von Bertalanffy模型对1月龄和2月龄的大口黑鲈体重的预测值与实际测定值存在较大的误差,而用Logistic模型预测时则得到较好的预测结果。对于体长的预测,3种模型的预测效果均较好。结合预测值和拟合精度综合考虑,采用Logistic模型对体重和体长的拟合效果更佳。

2.4 大口黑鲈体重和体长的生长关系

对大口黑鲈体重和体长早期生长数据作散点图(图4),可以看出二者之间并不是呈直线关系。本研究中采用幂指数分析大口黑鲈体重与体长之间的关系,非线性拟合结果见表6。从表6可见,拟合效果非常好(R2=0.998),参数b≠3,可知大口黑鲈早期生长为不等速生长,符合鱼类生长的一般规律。大口黑鲈体重和体长之间的生长方程为W =0.076L2.650(R2=0.998)。

2.5 大口黑鲈的肥满度

从表7可见,随着大口黑鲈月龄的增长,其肥满度不断增加,2～3月龄时肥满度较小,可能是养殖空间过于狭小,影响了其生长发育。

表4 用3种模型拟合大口黑鲈体重和体长生长曲线的参数估计值和拟合度Tab.4 Fitting degree and parameter evaluation of three fitting curve models in largemouth bass

表5 大口黑鲈体重和体长实际观测值和拟合曲线估计值的比较Tab.5 Comparison between observed value and estimated value of three fitting curves in largemouth bass

图4 大口黑鲈体重和体长相关关系的散点图Fig.4 Scattered diagram of length-weight relation ship in largemouth bass

表6 大口黑鲈体重和体长的拟合参数Tab.6 Fitting parameters of body weight and body length in largemouth bass

表7 2～7月龄大口黑鲈的肥满度Tab.7 The conditon factor of largemouth bass at the age of 2～7 months

3 讨论

3.1 大口黑鲈体重、体长早期生长的最佳模型

因大口黑鲈性成熟前不易从外部形态区分雌雄,也因有学者认为大口黑鲈雌雄鱼的生长没有差异[13],故本研究中未对大口黑鲈雌雄的生长分别进行曲线拟合。本研究结果表明:采用非线性模型

对大口黑鲈体重和体长早期生长进行拟合,均得到了较好的效果,拟合精度达到0.99以上。特别是用Logistic模型拟合大口黑鲈早期体重的生长(R2=1)效果更好,对体长的拟合分析中,该方程也较其它两个方程效果好(R2=0.996)。这说明用Logistic模型能更好地模拟大口黑鲈早期体重和体长的生长趋势。

3.2 大口黑鲈体重和体长的Logistic生长模型分析

Logistic生长方程[14]是一条标准的“S”型曲线,从理论上讲,它能客观地反映整个种群生命历程中不同时期的不同生长特征。一般可分为4个生长期:生长增长期、增长加速期、增长减速期和增长停滞期。用该模型对大口黑鲈体重和体长的拟合结果表明,大口黑鲈体重和体长的拐点月龄分别为5.77月和4.95月,即在大口黑鲈生长发育过程中,体重在5.77月龄,体长在4.95月龄时,增长速度从越来越快变为越来越慢,拐点处体重为146.35 g,拐点处体长为13.75 cm。在畜牧上有关研究表明,藏鸡生长规律符合Gompertz生长模型[15-16],海门山羊的生长也符合此模型[16]。然而对鱼类的研究结果并不一致。如张东健[17]认为,灰色动态生长模型(GDGM)能更好地拟合中华乌塘鳢的生长;区又君等[18]则认为,采用Gompertz模型能更好地描述驼背鲈体长的生长。利用此3种非线性生长模型来拟合大口黑鲈的生长目前鲜有报道。Beamish等[19]用Bertalanffy模型对野生大口黑鲈体长生长进行拟合,结果表明,雌、雄鱼的生长方程不一致,这与本研究结果不同。在动物生长最适模型的研究上,对不同物种或同一物种的研究结果多不一致,可能与研究对象在不同的生长环境中都有其特定的生长规律有关。据报道,影响大口黑鲈生长的因素是多方面的,如纬度、温度、饵料、亚种之间的差异[19]。因鱼类体型不同以及生长环境、饵料丰度等外界因素的影响,对不同鱼类或者是同一种鱼类利用同一模型预测,所得到的参数也是不一样的。Helser等[20]对不同国家不同地区大口黑鲈的生长规律进行研究时发现,大口黑鲈生长参数与所在的纬度呈负相关,群体所在的纬度越高,其生长速度越慢。特定环境下所得到的生长模型可为相同环境下的饲养管理和品种选育提供可靠的依据。

3.3 大口黑鲈体重和体长生长率的分析

相对生长曲线理论上为一条渐近线曲线,随着时间的增加其相对生长率越来越小,本研究结果与理论上并不完全一致。在大口黑鲈4月龄时,体重相对生长率均出现异常,可能是因为经荧光染料标记后的大口黑鲈从网箱移入池塘中养殖,其生长所需的饵料更为丰富,除了日常提供的冰冻野杂鱼外,池塘中原有的浮游动物、底栖动物、小鱼、小虾等进一步促进了大口黑鲈的生长。随着放养时间的增加和大口黑鲈的增长,池塘中所能提供的活饵料日益减少,大口黑鲈的生长受外界影响日益降低,其生长规律越来越接近理论生长曲线。

绝对生长率是指单位时间内鱼体体重生长的绝对值[9]。一般动物生长分为4个生长期,理论上讲,绝对生长率曲线为一抛物线。从图3可见,大口黑鲈体重和体长的绝对生长率在6月龄之前都是呈上升趋势,之后出现下降。但是5月龄鱼的体长绝对生长率略低于4月龄,与理论上略有不符。这可能是因为体长属于数量性状,是受多个数量性状基因共同控制,体长的生长不仅仅决定于基因本身,还受基因和环境相互作用的影响。养殖条件下外界环境因子复杂多变,鱼类的生长与理论上预测的生长存在一定的差异在所难免。

3.4 大口黑鲈体重和体长相互关系的幂函数分析

在鱼类生长规律研究中,大多利用幂函数来研究鱼类体重和体长的相互关系,且都能很好地拟合两者的关系。陆伟民[1]运用幂函数对大口黑鲈仔稚鱼体重和全长进行了研究,研究结果与本研究有所差异,但都得到了很好的效果。本研究中,大口黑鲈早期体重和体长的生长关系符合幂函数生长方程(W=0.076L2.650,R2=0.998),该阶段为幼鱼阶段的异速生长期。黄真理等[21]从前人研究中发现,在幼鱼阶段,b值多低于3,呈强异速性生长;随着鱼体的长大,异速性减弱,发育趋向均匀。本研究结果与前人研究结果相符合。

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Analysis of fitting growth model in early stages of largemouth bass Micropterus salmoides

HE Xiao-yan1,2,BAI Jun-jie1,FAN Jia-jia1,LI Sheng-jie1,LIU Xiao-lin3
(1.Key Lab of Tropical&Subtropical Fish Breeding&Cultivation,Chinese Academy of Fishery Sciences,Pearl River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380,China;2.Beijing Aquatic Product Technology Promotion Station,Beijing 100021,China;3. College of Animal Science and Technology,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)

Body weight and standard length of 30-40 individuals randomly sampled from each of 8 full-sib families of largemouth bass Micropterus salmoides were measured per month(from 1 month to 7 months)in order to understand the growth and development rules.The growth data were analyzed and fitted with three kinds of nonlinear models(Gompertz,Logistic,and Von Bertalanffy)and the power growth model was performed to find the relationship between body weight and standard length.Results showed that all the growth curves were appropriately fitted with three models,but the Logistic had the best goodness-of-fit of growth curve.Analysis of the fitting parameters of the Logistic revealed that the inflection point month of body weight and standard length were 5.77 and 4.95 respectively,and the inflection point of weight and standard length were 146.35 g and 13.75 cm,respectively.The power growth model also had a better effection on fitting the relationship between body weight and standard length W =0.076 L2.650(R2=0.998),which will help to know the early growth and development rules of largemouth bass and to supply guideline to feeding and selected breeding.

Micropterus salmodies;growth rhythm;curve of growth fitting

2095-1388(2011)01-0023-07

S965.2

A

2010-03-22

国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD01A1209);广东省科技计划项目(2007B020708008);农业部公益性行业科研专项(200903045)

何小燕(1982-),女,硕士研究生。E-mail:hexiaoyan0621@yahoo.com.cn

白俊杰(1961-),男,研究员。E-mail:jjbai@163.net