林丽君（综述），闻礼永（审校）

湖北钉螺与日本血吸虫相容性研究进展＊

林丽君（综述），闻礼永（审校）

湖北钉螺是日本血吸虫唯一中间宿主，是构成血吸虫病传播不可缺失的环节，其地理分布区与血吸虫病流行区呈高度的一致性。在我国湖北钉螺主要分布于长江流域及以南的湖南、湖北、江西、安徽、江苏、云南、四川、广东、上海、福建、广西、浙江等12个省（区、市）。钉螺因其在血吸虫病传播中的重要作用，有关其生物学研究一直受到关注，其中与血吸虫的相容性是钉螺重要的生理学特性。血吸虫感染力与钉螺宿主抵抗力相对强弱的较量，即表现为钉螺与血吸虫的相容性［1］。研究钉螺与血吸虫的相容性，对研究和防治血吸虫病具有重要的意义。

1 钉螺与血吸虫相容性

1.1 湖北钉螺与日本血吸虫相容性 在自然条件下，许多因素可影响钉螺与血吸虫的相容性，如血吸虫毛蚴数量、距离、温度、感染次数、时龄，钉螺性别和螺龄等。许正元等［2］发现毛蚴数量在25～2 000条范围内，钉螺感染率与毛蚴量呈线性正相关，且相关非常显著（r＝0.9996，P＜0.01）。何毅勋等［3］研究发现，钉螺的感染率与每只钉螺暴露于毛蚴的数量呈正相关。感染20和40条毛蚴组的钉螺感染率增高，其死亡率也相应地明显增加，认为在血吸虫与钉螺相互关系中，超过一定毛蚴数量后钉螺死亡率与毛蚴量呈正相关。何尚英等［4］等研究显示不论在室内、水沟或河道，对一定量的钉螺，毛蚴数量愈多钉螺的感染率愈高，二者之间呈现正相关；而钉螺的感染率与毛蚴投放处的距离和水体大小则成反比。实验发现不同垂直水深下钉螺感染率存在非常显著差异，水深距离越大，钉螺感染率越低，水深距离与感染率呈显著的负相关［5］。研究表明在21～31℃温度范围内钉螺对毛蚴的易感性无差别，而在低温时毛蚴对钉螺感染率则显著下降［6］；在10～20℃之间毛蚴对钉螺的感染率有显著性差异；10℃以下不同温度条件下毛蚴对钉螺感染率无显著性差异，认为影响日本血吸虫毛蚴感染钉螺的敏感温度范围在10～20℃之间［7］。另有研究显示，在25℃条件下感染l或4时龄毛蚴的钉螺感染率并无差别，而感染8或12时龄毛蚴的钉螺感染率则明显下降，两者差别在统计学上有显著性意义［3］。5月龄以上成螺其性别对血吸虫的易感性无明显差别，且其尾蚴逸出前期的平均天数亦无差别；3～4月龄及以下的雌螺对毛蚴的易感性较雄螺更为易感；雌、雄两性的成螺对毛蚴的易感性均较雌、雄两性的幼龄螺更为易感［8］。

1.2 不同地区湖北钉螺与日本血吸虫的相容性中国大陆不同地区存在不同的血吸虫品系［9］和不同亚种的湖北钉螺［1］，且相互之间的相容性存在明显差异。洪青标等［10］测定各地钉螺对无锡地区血吸虫的易感性，结果显示不同地区、不同环境类型钉螺对血吸虫的易感性不同，来自同一地区但属于不同环境类型的钉螺，以及属于同一环境类型而来自不同地区的钉螺也具有不同的易感性。林祖昌［11］等研究显示浙江省山丘地区光壳钉螺对外省湖沼地区虫株易感性低，而浙江水网地区肋壳钉螺对湖沼地区虫株敏感。许学积等［12］研究显示安徽贵池血吸虫毛蚴对四川郫县和云南大理的钉螺感染率仅为32%和28%，低于对本地钉螺的感染率（84%）。黄希宝等［13］用湖沼地区（湖北阳新县富河外滩）血吸虫感染本地及采自其他地区的湖沼型、水网型、山丘型地区钉螺，结果显示本地钉螺易感性高于异地。Kirinoki M等［14］研究显示日本山梨县（甲府盆地）和千叶县（Obitsu流域）残存钉螺对日本血吸虫日本株均易感性高，对中国株易感性低。两地钉螺对菲律宾株的易感性有显著差异，并发现入侵螺体后血吸虫幼虫在两地螺体内的发育速度不同。也有研究发现异地血吸虫未能感染本地钉螺。如在安徽省宁国市有螺无病地区开展钉螺对血吸虫易感性的研究，结果当地钉螺未能成功感染上铜陵县血吸虫毛蚴［15］。另有报道，本地钉螺对血吸虫的易感性低于异地钉螺，如任翠山等［16］研究显示湖北、安徽两地钉螺对云南大理血吸虫易感性高于云南本地钉螺。

1.3 螺宿主与其他血吸虫的相容性 国外学者开展了有关曼氏、埃及血吸虫毛蚴与螺宿主感染关系的研究。Anderson R M等［17］研究显示曼氏血吸虫与螺宿主感染率在25℃条件下最高，且感染率与螺大小的相关性大于与毛蚴时龄的相关性。Chu K Y等［18］对埃及血吸虫的实验研究显示对一定数量的螺宿主，毛蚴数量越多螺的感染率越高，两者之间呈正相关。Shoukry N M等［19］观察了埃及不同地区（吉萨、亚历山大、Menoufia、开罗和米尼亚）螺宿主对来源于吉萨的曼氏血吸虫毛蚴（TBRI株）的易感性，结果显示各地对曼氏血吸虫毛蚴（TBRI株）的易感性不同。Carter N P等［20］对曼氏血吸虫病的研究显示，在一定数量毛蚴时，螺宿主的感染率随着螺数量的递增而降低，认为是由于多个螺产生的刺激剂使毛蚴减弱对任何一个螺的定位。研究人员还建立了数学模型以计算毛蚴对螺的感染率，用于分析曼氏血吸虫病的传播动力学。

1.4 相容性阈值 一定数量的传染源存在是构成血吸虫病流行的重要因素。当传染源数量及其排出的血吸虫虫卵数超过一定的数值，如有钉螺存在即可构成血吸虫病流行环节。许正元等［21］报道了少量血吸虫毛蚴多次感染钉螺的现场实验，以研究不能造成钉螺感染的毛蚴数量，结果每次投放毛蚴数少至25条，每点钉螺数少至1只时，重复观察200个实验点，未发现钉螺被感染；当投放毛蚴数≥25条，且每点钉螺数≥5只时，发生低度感染（0.24%～1.18%）。何尚英等［4］等在现场12次投放结果显示，当毛蚴量低于25条时对1和5只钉螺组的感染率均为零，而10只钉螺组的感染率为1.1%，表明当钉螺与毛蚴都减少到很少程度时，多次投放毛蚴时，钉螺也不感染。

2 钉螺易感特性

2.1 毛蚴趋性 血吸虫毛蚴寻找中间宿主钉螺主要受物理和化学因素的影响。张爱华等［22］报道Fe3＋、Na＋、NH＋4、Mg2＋、Fe2＋、Ca2＋、Al3＋等离子对日本血吸虫毛蚴的趋向运动均有影响，同时还发现三价铁离子具有吸引毛蚴作用，而二价铁离子具有排斥作用，但二价亚铁离子容易氧化为三价铁离子而改变毛蚴的倾向性。某些从钉螺孳生地采集来的植物［23］，如茅草、野胡萝卜草、猫眼草、地菜、苔草等洲滩草本植物的浸出液能够非常显著地抑制毛蚴的趋向运动，而小蓟、问荆的浸出液具有显著吸引毛蚴的能力。Chernin E［24］发现经螺蛳处理过的水（snail conditioned water，SCW）可影响毛蚴活动，并将SCW中对毛蚴有吸引作用的物质统称为“毛蚴松”。Sponholtz GM等［25］发现SCW 干燥物的灰烬仍有吸引毛蚴的物质，认为SCW中的活性物质为离子。有学者［26］认为血吸虫毛蚴反应的机制可能是由于刺激物与相应受体分子结合所致，且这种结合所致的反应依赖于刺激物的浓度。

2.2 共生特性 日本血吸虫幼虫在钉螺体内寄生，可产生幼虫移行的机械损伤、螺体抗感染的免疫损害和营养物质被掠夺的生理代谢紊乱等损害，从而影响钉螺的生长、发育、繁殖和生存。研究显示［27］，在自然环境中，湖北钉螺被日本血吸虫幼虫寄生后死亡率增高，生存时间缩短。日本血吸虫能否在钉螺体内生存是寄生虫干扰能力与宿主抵抗力相互作用的结果［28］，日本血吸虫与钉螺宿主的相容性程度取决于血吸虫感染性基因和宿主的抗感染基因［29］。有研究显示，寄生虫与其螺类宿主的同工酶等位基因比较可为两者相容性提供分子遗传学证据［30］；血淋巴在钉螺防御血吸虫侵袭中起着重要作用［31］，目前已知钉螺至少有4种细胞参与内部防御功能，其中最重要的是移行细胞，即血淋巴细胞，该细胞在循环的血淋巴液中能通过吞噬、包饮和细胞毒反应等方式排除异己［32］。

2.3 尾蚴逸出 感染性钉螺是血吸虫病流行和传播环节中最重要的生物因素，在血吸虫病的流行过程中，感染性钉螺的数量和生存时间与流行区水体内血吸虫尾蚴的释放数量和时间有着密切的关系，是衡量某地血吸虫病流行程度的重要指标，也是进行血吸虫病流行趋势预测和开展流行病学研究的重要参数。感染性钉螺体内尾蚴的逸出受多种因素的影响和制约，其中温度是尾蚴逸出的最主要条件之一，研究显示［33］钉螺体内尾蚴逸出的最低积温为1 489.43日度，最高积温为2 960.38日度，平均积温为1 793.93±232.45日度。梁幼生等［34］研究显示尾蚴从钉螺体内逸出的最适宜温度为20～35℃，但水温在1℃时有13% 感染性钉螺可逸出尾蚴，提示感染性钉螺在冬季寒冷的水体中仍可逸出尾蚴。

3 总结与展望

血吸虫中间宿主钉螺是血吸虫病流行的一个重要环节，钉螺对血吸虫的易感性直接影响血吸虫病的流行程度，在血吸虫病传播动力学中发挥重要作用。因此，血吸虫与钉螺的相容性一直备受研究者关注并开展了有关研究。但血吸虫与钉螺共生关系较为复杂，共生关系的特点和机理尚未完全阐明，随着现代科学技术的不断更新，钉螺与血吸虫相容性的研究仍是今后血吸虫病研究的热点。

在流行病学研究中，阈值作为监控指标对于准确预测疾病流行动态以及高效合理地制定和实施相应的防制策略起着积极的指导作用。随着血吸虫病防治和监测工作的深入开展，可以预期传染源和钉螺可减少到相当低水平，且残留的传染源感染度很低，血吸虫病的传播有可能被阻断。通过大量研究，如果能找到钉螺与血吸虫幼虫的感染阈值，可为开展血吸虫病流行病学研究、制定防治对策和监测指标、预测流行趋势等提供理论依据，具有重要的现实指导意义。但血吸虫病传播阈值相关研究较少报道，可借鉴丝虫病、登革热等其它传染病阈值研究的成功经验进一步加强研究。

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R383.2

A

1002－2694（2011）10－0943－03

＊国家科技重大专项（20082X10004－001），浙江省卫生厅项目（2009A007；XKQ－009－003）

闻礼永，Email：wenliyong＠126.com

浙江省医学科学院寄生虫病研究所，杭州 310013

2011－02－16；

2011－05－10