邱东萍，丁 鸿，黄完基

（1.揭阳职业技术学院，广东 揭阳 522000；2.江西农业大学，江西 南昌 330045）

柱头外露棉是从海岛棉（Gossypoum barbadense）和陆地棉（G.hirsutum）杂交的后代中鉴定出的一种突变性状[1-3]。我国从上世纪80年代开始，先后从海岛棉与陆地棉或陆地棉与海岛棉的杂种中发现了柱头外露性状的变异体[4-6]。柱头外露棉农艺形态与常规品种没有明显差别，其花器形态特异，与常规棉花器相比，雌蕊的花柱异长。多年来，众多科学家曾对棉花柱头外露性状的种质进行过植株农艺性状、花器形态、发育特性，产量和纤维品质，柱头外露性状转育等生物学特性的研究[7-8]，并取得了令人鼓舞的成果。

黄完基等[9]在对柱头外露株几十个形态特征和生物学特性进行观察比较后指出，柱头外露性状的棉株形态和农艺性状表现出远缘杂种后代的多样性。值得指出的是种质资源的株高和叶形具有两大类：种质的株高有矮秆和中秆两大类型；种质的叶形有鸡脚叶和掌状叶两大类型。这为今后利用提供了丰富的材料。但是，对于柱头外露棉花器形态特征与育性的关系如何，尚未有人研究过。本试验以柱头外露棉为材料，考察花器形态特征与育性的关系，并且对柱头外露棉的育性进行分类。

1 材料与方法

1.1 材料

柱头外露棉种质材料 7 份（Ys1、Ys3、Ys4、Ys5、Ys6、Ys8、Ys18），第一轮杂交转育的柱头外露系15份，第二轮杂交转育的柱头外露系15份。

1.2 方法

1.2.1 花器形态观察 在大田大量开花期，对柱头外露棉大量的花器形态进行观测，研究观察包括雌蕊、雄蕊外表形态和不同花柱长与花器官长度的关系等3个因子。雌蕊：主要考察柱头外露长度、雌蕊外露形态等；雄蕊：观测花药数目和外表形态、花粉粒形态、花药中花粉量多少等；不同柱长类型对花器官长度的影响：取各材料当日花20朵，测量出自然状态下柱头外露花药簇上的长度、苞叶齿数、油腺数、雌蕊长、花柄长、花瓣长、花瓣宽、花柱长、柱头长度、花药数、子房直径等11项内容。

1.2.2 育性研究 在观察花器形态的同时对柱头外露棉雌蕊和雄蕊的育性进行研究，主要有雌蕊育性、雄蕊育性和花器不良性状3方面的内容。雌蕊育性：观察蜜腺是否退化；雄蕊育性：考察花药的外表形态、能否正常开裂、花药颜色和花粉量；花器有无不良性状：观察花药是否出现黄化、变黑、变红或脱落、花冠是否偏小、雌蕊是否卷曲、柱头是否变黑坏死、蜜腺是否缺失等。

1.2.3 育性的划分 确定花蕾3个主要阶段历经时间和花蕾大小。具体方法是蕾期对幼小花蕾挂牌，每天观察并记录时间和花蕾大小，根据花器形态观察结果，将柱头外露棉柱长划分成两大类型，并将育性划分成几个等级。

2 结果与分析

对柱头外露棉的花器形态和育性进行大量观测的结果表明：柱头外露棉的花器存在着多种形态和育性程度的变异。

2.1 柱头外露棉的花器形态考察

雌蕊按柱头长度可分成长柱（≥8 mm）和短柱（＜8 mm）两大类，按外露形态可分成细柱形、粗柱形、棒锤形、分杈形和弯钩形。雄蕊的花药数目最多达126.5个，最少仅87个，平均为105.4个；第一次杂交转育后代花药平均为108.5个，第二次杂交转育后代花药平均为104.4个（常规棉花药数目平均为95.3个）。从以上数据可以看出，柱头外露棉种质及杂交后代的花药数目都比对照要高。柱头外露棉肾形花药有腹部两端弯曲等长、不等长和腹部不内凹弯曲、微弯曲4种类型。

2.2 柱头外露棉雌雄蕊育性考察

雌性育性：苞叶上油腺量（个/cm2）为31.6，第一次杂交转育种有23.7，第二次杂交转育种有25（对照为26）。这表明柱头外露棉苞叶上油腺量会随着杂交转育而有所退化。另外，蜜腺量和油腺量一样也有此趋势。雄性育性：下部花药散粉正常，量多，中部花药散粉量较少，上部花药散粉少，人工刺破花药，有粉散出。花器不良性状：败药、小花冠和雌蕊畸形。调查中发现，柱头外露棉无论是种质还是杂交种都有败药现象，即上部花药都有不同程度的坏死，表现形式为花药上有红点、黑点或者霉烂；小花冠即花瓣长×宽仅29 mm×22 mm，花冠开张度小；雌蕊畸形是指花柱弯曲或呈螺旋状，甚至卷曲在花丝中不能伸出。

2.3 柱头外露棉柱长和育性类型的划分

根据柱头外露长度将柱头外露棉划分成长柱和短柱两大类型，再结合雌雄蕊育性划分出可育、半可育、败育和不育四大类型。

对柱头外露棉不同类型花柱的花粉育性调查结果见表1。此外，在大田调查中，发现一株完全不可育株，因其习性与棉花雄性不育（male sterility）株相似，暂定为柱头外露棉雄性不育株。所谓雄性不育是指由于遗传或生理的原因所造成的花粉败育。其主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。与正常株相比，其株型、叶型皆无明显差异，一般其花冠偏小，花丝短而少，花粉畸形，无生活力（见表2和表3）。而柱头外露棉雄性不育株其株型矮小，株高仅92 cm（8月25日测量未打顶株）。从表2和表3中可以看出，柱头外露棉雄性不育株植株矮小，但其花器的子房偏大，花柱拉长，花瓣大，呈黄色或浅黄色，花药数多，但花粉粒极小且畸形，TTC不染色，苞叶上油腺有所退化但蜜腺数有所增加。这些形态特征表明，柱头外露棉花大且色较艳，雄蕊发育不正常，但雌蕊比常规棉品种还要好，而且蜜腺有所增加，这都有利于柱头外露棉雄性不育株接受外源花粉而进行杂交制种。

表1 柱头外露棉不同柱长花药和花粉形态特征育性分化

表2 柱头外露棉不育株和常规棉泗棉3号花器性状比较

表3 柱头外露棉不育株和常规棉泗棉3号花药与花粉比较

3 结论

试验研究结果表明，柱头外露棉花器形态特征多样。雌蕊外露长度可分长柱和短柱两大类，外露长度与花柄、雌蕊、花柱三因子有极显著正相关，且柱头外露形态有细柱形、粗柱形、分杈形、卷曲或螺旋形和弯钩形等。雄蕊花药数目多，肾形花药形态有腹部两端弯曲不等长、等长、两端不弯曲等几种形态；雄蕊群中以下部花药散粉为最好，上部花药散粉量少，且有不同程度的坏死、霉变等。根据柱头外露棉育性不在同一水平上的特征，将育性划分为可育型、半可育型、败育型和不育型四大类型。

[1]Kohel R J.Genetic analysis of the open bud mutant in cotton[J].J Heredity,1973,64:237-238.

[2]Rhyne C.Open bud cotton-a product of interespecific modifiers[J].Heredity,1979,70：80.

[3]Endrizzi J E,Ray D T.Linkage analysis of open bud (ob2)and yellow petal(Y1)in cotton[J].Genome,1991,34：461-463.

[4]李治华，翟忠琴.陆地棉柱头外露种质资源研究初报[J].湖北农业科学，1990，（4）：28.

[5]李育强.棉花雌雄异熟系和利用研究，中国棉花[J].1996，26（1）：7-9.

[6]纪家华，王 勇，陈彦超，等.棉花柱头外露种质[J].作物品种资源，1992，11（2）:16.

[7]袁振兴.棉花杂交制种技术进步途径的探讨[J].湖南农业科学，1998，（1）：10.

[8]肖杰华.棉花雌雄异熟系两系法制种技术研究[J].中国棉花，1996，23（2）：13-15.

[9]黄完基，程飞虎，刘桃菊，等.棉花柱头外露种质类型及杂种一代光温特性研究Ⅲ.棉花柱头外露种质在南昌春夏分期播种的基本营养生长期[J].江西农业大学学报，2001，23（3）：299-303.