许建定

(山西省水土保持科学研究所)

根系是植物吸收水分和养分的主要器官，在植物生长发育和高产中起着不可忽视的作用。早在18 世纪初，德国科学家海尔斯(Halls，1724)就开始对植物根系进行研究，但因研究方法和工作量的限制，在以后的多年内研究进展十分缓慢。后来，国内外研究者逐渐认识到:作为植物地下部分的根系，一方面深刻影响旱地土壤水分的有效性，控制作物能否高产，如Weaver J.E.在20 世纪30年代所指出的那样，“要科学地理解作物生产，就必须全面地认识作物根系发育、根群分布、不同生育期根系吸收水分的活力，以及不同环境下的根系变化”;另一方面根系又总是和其赖以攀延伸长的土壤密切联结成一个水、肥、气、热、根互为生态环境的“根土系统”，这种根土系统的构形、容积、动态、内涵因素的数量与质量，直接关系着地上部分“叶光系统”的建成与产量形成。20 世纪80年代以后，人们逐渐将研究课题转向根系，使孤立研究植物地上部生理机能转向根系和地上部分相互作用的研究［1-6］。根系生理已成为作物生理研究中一个十分活跃的领域，特别是在目前，已由过去的根系形态研究转向根系对水肥吸收、根冠信号传递、根系生理生化活性等的机理研究领域［7］。

大量资料表明，不同品种、栽培因子如播期、土壤耕作、肥料、灌溉等都在不同程度上影响根系生长发育和分布［2，6，8，9］。其中，土壤水分和氮磷营养对作物根系的生长发育起着极其重要的作用。结合国内外研究进展，水肥条件对根系生长发育的影响结论可以大致归纳如下。

1 土壤水分和氮磷营养对根系生长特性的研究

1.1 土壤水分与植物根系生长发育

水分对植物根系生长的影响现在越来越受到重视，特别是目前水资源紧缺，经常发生干旱少雨的情况下，水和根系的相关研究尤其重要。刘海军等对喷灌和地面灌溉条件下冬小麦根系分布特点研究认为:地面灌溉情况下，越冬期根系质量密度相对分布要大于喷灌条件下的，但早期深层却相反。李话、张大勇等研究表明:半干旱地区春作物根系庞大。方荣杰、李远华对非充分灌溉条件下水稻根系生长发育特征研究后认为，非充分灌溉条件下水稻根系生长与灌溉条件下具有较大差别。

1.2 土壤水分和肥力高低与植物根系生长发育

关于水肥条件对小麦根系生物量的影响较为复杂，目前已有的研究结论并不一致。梁银丽等［10］认为:在田间相对持水量(SRWC)为40%～70%时，随着水分含量提高，增施N、P 肥可引起根系生物量显著增加。王晨阳等［11］认为:SRWC 在30%～80%范围时，随着SRWC 降低，根系生物量减少。陈竹君等［12］研究表明:在水分重度亏缺条件下，小麦根系生物量显著降低;中度水分亏缺和适宜水分条件可极显著地促进根系生长，但在适宜水分高肥力条件下，根系生物量较中度水分亏缺有所减少，不同水分和肥力对根系生长影响的差异均达极显著水平，且二者的交互作用亦极显著。分析认为:在土壤水分重度亏缺条件下，根系生长及养分吸收严重受阻，根系生物量减少;随着土壤水分条件的改善，作物根系及地上部分生长加快，对水肥需求量大大增加，此时，根系生物量便迅速增大。这是植物借以扩大水分和养分吸收面积的适应性机制［13］。随着土壤水分达到适宜以上条件时，在土壤肥力较高情况下，根系可以连续不断地吸收到大量水分和养分，较少的根系吸收的水分养分便可满足整个植株生长发育的需要，因而根系生物量又有所减少。而低肥土壤中根系则需进一步伸展扩大才能保证高水分条件下植株生长所需要的养分。

1.3 土壤水分和氮磷肥与植物根系生长发育

就水肥条件对小麦等根系长度的影响而言，梁银丽等［14，15］认为:小麦根系长度(RL)对土壤水分的反应极为敏感。当土壤严重干旱(SRWC ﹤40%)，根的延伸生长将严重受阻;土壤水分状况趋于良好时，RL 显著增加;在SRWC 达到55%上下时，RL 达最大值;而后随着SRWC 的递增，RL 又趋于降低。磷营养对RL 的作用因土壤水分状况而异。在土壤严重缺水条件下，施磷对促进根系延伸生长具有极显著的作用;随着土壤含水量的提高，磷肥的使用效果逐渐降低。土壤水分与磷素营养水平的适宜组合为:P2O50 kg/hm2，SRWC60%;P2O590 kg/hm2，SRWC58%;P2O5180 kg/hm2，SRWC 56%，即土壤水分条件差时，多施磷对促进根系的延伸生长效果良好。氮营养对小麦根系生长也具有明显的调节作用，增施氮肥也可加速根系生长，提高根干重，但其效果不及磷营养显著。不同水分条件下氮营养促进小麦根系生长的适宜用量差异较大。SRWC在40%～45% 时不用氮肥;土壤轻度干旱(SRWC为55%)施氮90 kg/hm2;SRWC 达60%上下时施氮180 kg/hm2，小麦根系干重可达相应水分条件下的最高值。即土壤水分严重亏缺时不使用氮肥;土壤水分状况良好时增加氮肥施用量，对小麦RDW 的提高比较有利。李秧秧等［16］也认为从根系角度适量施氮确实可以增强作物的抗旱性。过量施氮也可以增加根系总干重，但主要表现在促进了上层根重增加，由于上层根极易受到干旱威胁而死亡，所以氮肥处理增加根重的效应可能对抗旱性意义并不大。

1.4 土壤水分、养分与植物根系生长关系的研究

国外在水肥条件对苗木根系生物量及根系长度等影响方面也进行了一些研究。Siti Rubiah Zainudin 等［17］的盆栽实验表明，无论是否受水分胁迫，Hopea odorata 和Mimusops elengi 苗木的根长一般都随NPK 缓效复合肥施用量的增加而减少，而且Hopea odorata 受水分胁迫时减少更趋明显。Hopea odorata在不施肥并受水分胁迫时的根长最大，在施肥最多并受水分胁迫时的根长最短，说明水分胁迫对Hopea odorata 根生长有促进作用，施肥过量会限制其根系生长。对于Mimusops elengi，与Hopea odorata 不同，它的根长在不施肥并且不受水分胁迫时才是最低的，这可能由于很低的营养利用率和充足的水分限制了它的根长生长。王政权等［18］通过沙培试验方法，研究了温室条件下水曲柳幼苗在施肥和浇水区、非施肥和非浇水区中根系生长、生物量分布、地下部分与地上部分关系、细根直径等特征，结果表明，土壤养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗根系生长和分布有明显影响。在施肥区和浇水区根系生长快，密度大，生物量高，而在非施肥和非浇水区根系生长受到抑制，根系密度小，生物量低。与非施肥区相比，施肥区细根直径下降，有利于根系对养分和水分的运输。但是在非浇水区，细根生长慢，生物量少，因干旱导致细根直径下降，不利于植株生长。

2 土壤水分和氮磷营养对根系生理特性的研究

根系在土壤中的广泛分布和不断伸长，追逐着土壤中的水分和养分，这对满足自身和地上部分生长非常重要。当植物遇到由于蒸腾速率超过根系吸水速率而引起水分胁迫，或由于土壤水分溶液中营养元素的低活性引起的养分亏缺，或两者兼而有之时，作物根系和禾苗的生长以及产量就会受到很大限制，根系的生理特性也会发生一系列的变化。

2.1 土壤水分与磷素对作物根系比表面积的影响

梁银丽等［14，15］开展的不同水肥条件对小麦根系生理特性的试验研究表明:土壤水分条件对根系比表面积(RA)产生剧烈影响，且呈抛物线型分布。在不同磷素营养水平下，土壤水分对根系RA 的作用表现不同。在不施磷肥条件下，根系RA 在SRWC为57%时达到峰值;当磷水平为90 kg/hm2，SRWC为54% 时根系RA 最大;当磷肥施用量达到180 kg/hm2时，根系RA 在SRWC为51%时达最大值。这表明在土壤干旱条件下，磷肥可以明显提高根系的活性吸收面积。

2.2 土壤水分与氮磷营养对作物根系呼吸的影响

土壤水分条件和氮磷素营养水平都对根系呼吸强度影响显著，而且其中一个因素的作用明显受另一因素的制约。在不施肥的情况下，随着土壤水分含量的增加，根呼吸明显降低;水分胁迫加剧，根系呼吸明显提高;在磷水平为45 kg/hm2上下时，土壤水分的改变对根系呼吸作用无明显影响;以后随着磷水平的提高，土壤水分含量提高，呼吸作用加强;水分胁迫加剧，根系呼吸强度降低。换言之，在SRWC为70%条件下，随着磷水平的提高，小麦根系呼吸作用增强;当SRWC 为55%以下时，随着磷水平的提高，根呼吸作用显著降低。

氮素营养对根系呼吸作用的影响与磷具有较明显差别。在SRWC 为40%～70%范围内，不管水分条件是否优越，高氮水平的根系呼吸强度始终高于低氮水平;不论供氮水平高低，土壤缺水条件下的呼吸强度一直高于水分良好条件下的呼吸强度。

2.3 氮磷营养与作物根系导水率的关系

土壤水分含量的高低直接影响着根系内部的水分状况。土壤干旱严重，小麦根系水分环境恶化，严重影响根系对土壤水分的吸收，根系内部的水势显著降低;土壤含水量提高，根区水分条件改善，根水势显著提高。氮、磷营养和土壤水分一样也会对根系水势产生剧烈影响。

但李秧秧等［16］利用模拟土柱研究了不同水分和氮素营养条件下春小麦根系的生理生态反应后指出:在严重水分胁迫时，过量施氮会导致根细胞膜伤害率明显增加，保水能力下降，抗旱性降低，因此建议随着土壤水分胁迫的加重，应适当减少氮肥的施用量。

沈玉芳等［19］还采用室内水培试验法，选择高水肥型玉米品种，以PEG6000 模拟干旱胁迫，Hoagland全营养液和无磷营养液控制磷素水平，用压力室法测定了三叶期的玉米根系导水率(LP)的变化规律。结果表明:缺磷植株根系的导水率显著降低，但在供磷后4～24 h 内导水率能恢复到与供磷对照植株接近的数值;干旱胁迫可导致玉米根系导水率急剧降低，但供磷处理的导水率仍然大于无磷处理;复水后，供磷植株LP 恢复能力较无磷植株强，表明磷处理植株对干旱有较强的忍受能力和恢复能力。HgCl2处理表明，磷营养可通过影响水通道蛋白的活性或表达量来调节根系导水率。国外的研究也得出了无磷处理会显著降低植株根系的导水率的结论［20，21］。T.M.Reinbott 和D.G.Blevins［22］通过温室实验发现即使只是部分缺P，南瓜苗根系的导水率也会明显降低，高P 处理的南瓜苗根系的导水率比相应的低P 处理的高。Radin W.，Eidenbock M.P.［20］和Teyber R.H.［23］还发现无氮处理同样会显著降低植株根系的导水率。Carvajal M.［21］和Kamoker［24］都通过实验发现缺乏氮磷营养的小麦及大麦在补充氮磷营养后根系的导水率都会得到显著的提高。

3 结语

土壤水分和氮磷营养不足对根系生长特性的影响是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根冠比、根重、根长、密度等。在旱地条件下，根系的反应要有利于吸收尽可能多的水分，以供其自身和地上部生长的需求。当植物遇到水分胁迫或养分亏缺时，植物的根系和幼苗生长就会受到很大的抑制，根系的生理特性也会发生一系列的变化。土壤水分轻度缺乏时，植物根系的生物量和根长会显著提高且下扎更深，此时增施氮肥会促进小麦等农作物根系的生物量和根长生长，提高根系的呼吸强度、根系水势和根系导水率，对提高作物抗旱性表现为明显的正效应;土壤水分严重缺乏时，植物根系的生物量、根长和根系水势会显著降低，此时增施氮肥会严重抑制小麦等农作物根系的生物量增加和根长生长，加剧根系的呼吸强度，明显降低根系水势，使根细胞膜伤害率明显增加，保水能力下降，抗旱性降低，应适当减少氮肥的施用量。与氮肥不同，在植物根系受到水分胁迫时，增施磷肥对植物的抗旱性一直表现为良好的正效应，它可以显著促进小麦等农作物根系的生物量增加和根长生长，提高根系的活性吸收面积、呼吸强度、根系水势和根系导水率等，而且在严重干旱时效果表现得更加明显，因此随干旱程度的加剧应适当增加磷肥的施用量。

但土壤水分和氮磷营养对植物根系生长生理特性的影响比较复杂，加之不同试验中实验方法、作物和肥料水平等的差异，现有的研究结论并不完全一致。而且研究材料非常单一，只限于小麦，棉花等少数农作物，苗木根系的相关研究更是薄弱。研究手段多是溶液培养或砂培等人工控制环境，与其在自然条件下的生长及生理特性存在很大差异，形成机理也存在争论，这些都是该研究领域有待解决的问题。

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