潘　刚

从树梢到根系，从外在能量的吸收到内在生命力的流转，从漫长孤独的林中岁月再到与万物生灵间的共息与共存，一裸树所构成的世界，既难为人类的眼睛所捕获，也难以真正进入人类的心灵层面被感知。然而谁又能否定那个沉静而丰富的世界的真实存，在呢?本篇即为资深高原植物学家潘刚教授，从一棵树的微观层面、见微知著地为我们所作的讲述。这其中既有树生命成长的艰辛与经历，又有它作为生态有机组成分子所创造的价值。

有林海之称的林芝，是世界高山植物区系成分最丰富的区域，受暖热湿润的气候条件和剧烈的海拔高差及气候差异影响，林芝地区的植被垂直带谱结构及植被类型在世界独无仅有，异常直观与典型。热带季雨林、山地亚热带常绿阔叶林、山地温带针阔混交林、亚高山暗针叶林、高山灌丛草甸、高山流石滩等多植被类型均有分布，光高等植物种类就高达6000余种，且不乏活化石级别的珍稀植物如桫椤、喜马拉雅红豆杉等等。在这片森林覆盖率高达46％的大地上，蕴藏着太多不为人知的森林秘密。森林是有“林海”之称的林芝地区不可回避的重大话题。

巨柏(Cupressus gigantea)为柏科(Cupressaceae)柏木属(Cuoressus)常绿乔木，属西藏特有树种。多数学者认为它可能是柏科植物中残遗的原始类型。由于自然历史因素和现代人类活动的影响，其个体数量日益减少，分布地域逐渐狭窄、孤立，处于濒危状态，已被列为国家重点保护植物。

巨柏零散分布在西藏自治区东南部，雅鲁藏布江中下游流域及其支流尼洋河、易贡藏布的部分地段，生长于海拔3000-3400m江边的阳坡、开阔谷地的半阳坡，以及石灰岩露头的阶地阳坡的中下部。地形为典型的高山峡谷，包括东喜马拉雅山脉北侧和念青唐古拉山脉以南部分山地。由于承接印度洋季风北进的作用，加之高山、峡谷的巨大高差，水平和垂直地带的温度、降水差异较大，气候类型多样。由东向西依次为亚热带山地季风湿润和半湿润气候区、高原温带季风半湿润气候区和高原温带季风半干旱气候区。年均降水量400～1，100毫米，年均温度7～12℃，年均日照时数1,500～2,600小时，全年无霜期180～320天以上。山体主要由花岗岩和变质岩构成，土壤以棕色森林土为主。

在距八一镇8公里的一处“天然森林公园”，是分布集中，生长良好，密度较大的一片比较完整的巨柏纯林。其每公顷树木的蓄积量达678.34立方米，最高可达1000立方米。平均单株材积为33.9立方米。树林平均高44.5米，平均胸径达158.4厘米，平均年龄上千年。其中分布在林缘的一株巨柏树，树高49.8米，胸径达582厘米，树冠投影面积一亩有余，经测算，该树距今已有2500多年，被誉为“世界柏树王”。

巨柏林是当地藏族群众心目中的圣地，“世界柏树王”自然也成为当地人心中的“神树”了，传说“巨柏王”是苯教祖师顿巴·辛绕米沃切的生命树，为此，在“巨柏王”树枝上总长年挂有信徒们敬献的无数洁白的哈达，林中随处可见玛尼堆，并时有信徒远道前来朝拜“煨桑”。走进巨柏林，禁不住对这株“巨柏王”肃然起敬，更想了解它2500多年的风雨经历。

根的诉说

春季，巨柏王在气温回升中苏醒，根又开始了新一轮的生长。在根颈处，裸露的巨大的根系水平伸向远处，在巨柏树冠宽1-3倍距离的不足2米深的土层中，巨柏王的细根上长出了白白的毛根，开始吸收水分和水溶性的无机盐，由于高原地质结构年轻，土层较薄，巨柏林2.0米以下都是坚硬的基岩，以致巨柏的根很难扎入2.0米以下的土层。地表则由于巨柏本身凋落枝叶和其它植物枝叶的腐烂分解，土壤肥力也就比下层高，加上少量的降水又不能渗入深层土层，而毛根固有的向水性、向肥性自然就向水平方向生长伸长。所以巨柏的侧根特别发达，粗大的根系向四周辐射伸展，并随着巨柏树的不断长大，根颈处的侧根也就逐渐裸露出地表。尽管如此，粗大的侧根还是支撑着巨柏庞大林冠的枝叶和通直粗壮的树干。

秋季，随着土温与气温的下降，巨柏的根系也慢慢停止了生长，大部分的毛根在完成吸收水分和水溶性无机盐的作用后，也慢慢死去，慢慢地被分解，变为土壤营养进入下一个轮回。

冬季是对巨柏根系考验的季节，强劲的北风无情地吹蚀着巨柏高大的身躯。树冠在风中不停的摇摆，而它的根却牢牢地抓住大地，但处在风头的和根系缺乏营养、生长不良的巨柏树将会被风刮倒，完成它生命的历程。所以，在巨柏林中，还可以看到倒塌巨柏的身躯，细细研究它的根系，会发现根系浅且生长弱，生长的地方土层薄且多是坚硬的砾石。

干的记忆

树干是连接树根和树冠的纽带，不仅对树冠起支撑作用，而且起着能量“运输”作用。在树干的纵截面，很容易发现韧皮部和木质部，也就是通常所谓的树皮部分和木材部分，如果按结构可以将树干分成树皮、形成层、木质部和髓心四部分。而树皮由内到外又由韧皮部、皮层和多次形成累积的周皮以及木栓层以外的一切坏死组织组成。树的种类不同，其树皮也不同，有的坚硬、有的嫩薄、有的粗糙、有的平滑，巨柏的树皮就属于粗糙中的纵裂型。树皮中，周皮以及木栓层外的坏死组织的作用除了能防寒防暑、防紫外线，防止病虫害。而韧皮部主要是为了运送养料，即在韧皮部的组织里排列着一条条的管道，叶子通过光合作用制造的有机养料，就是通过它运送到根部和其他器官中去的。不仅如此，巨柏的树皮还能从大气中吸附许多有毒气体，释放一些芳香烃类的物质，起着净化空气的作用。在巨柏林中，很多巨柏古树中间已经空心，可仍然勃勃生机，就是因为边缘的韧皮部存在，能够输送养料的缘故。如果韧皮部受损，树皮被大面积剥掉，新的韧皮部来不及长出，树根就会由于得不到有机养分而死亡。另外在巨柏粗糙纵裂型的树皮上，有许多人们无法用肉眼看到的孔状突起，那就是巨柏树皮的皮孔，因为植物除了叶能进行呼吸外，树皮也要进行呼吸，皮孔就相当于人的鼻孔，在树体和外界间起着气体交换的功能。俗话说。“人怕伤心，树怕剥皮”，道理就在这里。

通过了树皮，就是一层较薄且颜色较淡的层次，这就是形成层，是一种侧生分生组织。经形成层细胞的分裂，可以不断产生新的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部)，即向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部，使茎和根加粗。在高海拔的林芝地区，巨柏形成层细胞分裂活动时期较短，通常只有1—3个月，其活动主要受树龄和营养物质的影响，此外还受光照、二氧化碳、水分、温度、重力以及生长激素等因素的影响。所以巨柏古树的年粗生长量只能以毫米计算。在一些持续干旱的

特殊年份，巨柏古树的生长更是难以量测。而一些年轻的，生长环境较好的巨柏树，年粗生长量可达1—2厘米。

在形成层和髓之间，就是木质部，是树干的主要部分。根据细胞的来源，木质部分为初生木质部和次生木质部。初生木质部起源于顶端分生组织，常与树干的髓紧密相连接，合成髓心。初生木质部占很小一部分，在髓的周围。次生木质部来源于形成层的逐年分裂，占绝大部分，是木材的主体，加工利用的木材就是这一部分。在林芝，由于存在明显的生长季和休眠季，因而在巨柏的树干的横断面上显现出较明显的同心环状的生长轮，这就是树木的年轮。它是形成层原始细胞在春天开始活动，随着气温的升高，分化出具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅的次生木质部细胞，也就是春材到了秋、冬季，随着温度的下降，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深，形成秋材。到了次年春季又开始活动，以此年复一年，就形成了树木的年轮。通过生长锥钻取木芯，以及多个树干解析，测算出巨柏王的树龄在2500多年。通过对510年的巨柏的树干解析得出，510年巨柏直径平均生长量为0.16厘米30—140年是巨柏的一个速生期，年均直径生长量可达0.2345厘米，最大可达0.843厘米141.290年是巨柏生长较为稳定的时期，其年均直径生长量为0.156厘米370-510年是巨柏生长较快且较为稳定的时期，其年均直径生长量为0.1843厘米。树干的解析不仅得到了巨柏的生长过程，而且通过年轮与气候的对应，可以推测林芝八一镇自有气候台站以前到2500内的气候变化过程，这就是目前研究较热的年轮气候学。年轮直接记忆的是树木直径生长的快慢，但它间接记忆了每一年的气候总体平均状况。一般而言，年轮宽的一年，那年的光、温、水等单个环境因子就适度且综合因子配合较好。相反，年轮窄的一年，很可能就是一个特殊的极端天气出现的一年。

在树干的中心，就是所谓的髓心，巨柏的髓心呈圆形且不大，树间差异也小，直径约3-5厘米。髓心不一定就在树干的中心，它会因光照、风等因子的影响而有偏斜。通常向阳的一面年轮较宽，髓心向阴面偏迎风的一面年轮较窄，髓心向背风面偏斜。

叶的欢笑

巨柏粗壮的根系和挺拔的树干支撑起庞大树冠，而树冠则由数以万计的鳞叶、小枝、大枝组成，着生鳞叶的枝排列紧密，粗壮，不排成平面，常呈四棱形，稀呈圆形。小枝及鳞叶常被蜡粉。其小枝的排列和枝叶被蜡粉就是便于充分接收太阳能，用于植物光合作用。叶的进化是植物维持长新叶和抵御寒冷二者之能能耗平衡的反映，为了能抵御具有毁坏性的霜冻，树叶必须要足够坚硬，并且富含木质素。木质素可以使树叶细胞壁变硬，从而使树叶在冬季组织水结冰时仍能存活下来。足以保持一年四季都不冻伤。此外另一个原因与树叶冬季保暖相关。当冬季气温下降时，树木也开始逐渐失去热量，又宽又平的阔叶表面积很大，容易散热，而叶针横截面是圆形，且小枝排列紧密，这样散热相对较少。即使散热，其中一部分的热量都会射到相邻的枝叶上，从而使枝叶间的空气变得温暖，有助于改善严寒环境。同理，自然界中为生存而进化有不同的叶子，热带雨林的树叶为生存而使树叶长得尽可能的大，是便于接收更多难以穿透的光线_长长尾尖，是为了便于排掉更多雨林的雨水，以致于不让更多微生物依靠水分而生长，减弱其植物本身的光合作用；热带荒漠的树叶则生长有小而带毛或角质化程度很高的叶片，或变形为针状的叶片，是为了减少植被叶片的水分蒸发。这都是长期进化、适应的表现。

无论是针叶、枝状鳞叶、还是阔叶，叶内都含有叶绿素，是植物进行光合作用，制造有机物的主要器官。通过对巨柏叶片的光合作用测定，发现：巨柏光合速率呈单峰型，在12：00时达到峰值，为6.78，其光合速率主要受天气阴晴、气温、叶温、光合有效辐射、相对湿度、蒸腾速率、大气co₂浓度、胞间co₂浓度、气孔阻力和饱和水压亏缺等因素的影响，并且各种因素对光合速率的影响程度不同。巨柏的光台日进程曲线，与其它地区植物的日进程单峰曲线有所不同，会在一天中出现了一些小的波动，这是由藏东南在夏秋时节变化无常的天气情况决定的。而巨柏蒸腾速率的日进程亦为标准的单峰型，在12：OO时蒸腾最为剧烈，为1.494mmH₂O／(m2·s)。从巨柏光合作用日进程的研究发现，巨柏的水分利用效率相对较高，这表明巨柏对半干旱环境有很好的适应性。由于该物种树龄较高，体内的水分和矿质元素运输通道已严重衰退，从而导致其整体光合速率较低。

但是常绿并不意味着巨柏常年能进行光合作用。在冬季，巨柏树也要停止生长，部分鳞叶也要脱落，这是新陈代谢客观规律的必然反映，但脱落的鳞叶主要都是老枝上生长的、得不到更多光照的多年生鳞叶。巨柏的鳞叶和小枝上都含有芳香烃物质，具有一股浓浓的柏木香味，所以这些鳞叶除了能进行光合作用外，还能吸附大气中有毒物质，放出芳香烃物质，起到净化空气、杀灭细菌的作用。

由于“巨柏王”庞大的树冠，面积达一亩余，因而雨水难以穿透树冠，使巨柏树冠下土壤异常干旱，IO厘米厚的土壤的含水率在干季几乎为零，因此树冠下少有其它植物生长，从而保证了少量的土壤养分单供巨柏生长。

巨柏球果矩圆状球形，长1.4～2.0厘米，宽1.3～1.8厘米，种鳞5对(西藏植物志记载种鳞6对，通过对多株母树的球果采集、测定。种鳞均为5对)，顶部平，常呈五角形或六角形，或上部的种鳞呈四角形，中央有明显而凸起的尖头。巨柏雌雄同株，球花单生枝顶。花芽于前一年秋季形成，当年5—6月开花结实，第3年4-5月球果成熟，与西藏植物志记载“球果翌年成熟”有所不同。人工林20年以后开始零星结实，天然林50～100年后开始结实，树龄在500～1000年是结果旺期，但处于结果旺期的巨柏仍有70％—80％的成熟个体不结实或结实极少。同一株母树所结球果大小不一，大球果内最多含种子97粒，小球果20余粒，有部分球果内无种子，主要因为部分球果内种子败育或受病虫害影响。正常球果种子数平均约58粒。

巨柏种子微扁，三棱状椭圆形(或中有棱脊)，平均长度3.8毫米，宽1.7毫米种子两侧具窄翅，翅稍长于种子，平均单侧翅宽0.4毫米千粒重2.70克种子净度达85％，杂质多为1年生小枝，混有少量的球果外壳。巨柏种子由于有翅，干燥的种子大多能浮于水面12～24小时，30％～40％的种子能在水上漂浮2～3天，成为巨柏沿雅鲁藏布江沿岸水线分布的重要原因。

为了延续种群，巨柏树现在仍能大量结实，但巨柏种子活力较低，最高只有39.8％，平均只达到34.6％，室内条件下，种子发芽率较低。平均只达到3267％，如在自然条件下，种子萌发则更为困难。不过，大量的结实可以从另一面弥补种子活力和发芽率较低的缺陷，只要环境条件条件改善，通过种子扩大种群完全是可能的，也是可行的。

巨柏由于生长环境条件的限制，其生产力并不是很高，千年巨柏古树其每公顷的蓄积量才达678.34立方米，最高可达1000立方米。根据印度加尔格达农业大学德斯教授对一棵树的生态价值进行了计算一棵50年树龄的树，以累计计算，产生氧气的价值约3.12万美元吸收有毒气体、防止大气污染价值约6.25万美元增加土壤肥力价值约31200美元涵养水源价值3.75万美元为鸟类及其他动物提供繁衍场所价值3.125万美元产生蛋白质价值0.25万美元。除去花、果实和木材价值，总计创值约19.6万美元。那就这棵“巨柏王”以2500年累计计算，其产生氧气的价值约156万美元，吸收有毒气体、防止大气污染的价值约312.5万美元，增加土壤肥力价值约156万美元涵养水源价值1875000美元为鸟类及其他动物提供繁衍场所价值156.25万美元产生蛋白质价值12.5美元。总计创值约980余万美元。如果加上花、果实和木材价值，这株“巨柏王”的价值在千万美元之上。

一株“巨柏王”的不同组成部分就是一个健全的“加工厂”，承担着相对独立又必须联系的功能。无论是内部的组织结构，还是与外界环境的关系，都体现了纷繁复杂，但井然有序的规律，就如同自然界一样，只要不违背自然规律，再复杂的环境，终将有序生存和发展。